Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Вторник, 21.11.2017, 13:17
в оглавление

назад

Структура ассоциаций и механизмы ее поддержания (продолжение)

Среди копытных ранжирование распространено весьма широко. Лучше всего оно изучено у одомашненных видов.

Домашние лошади (Equus ferus caballus) являются типичными стадными животными. Для них характерна способность к индивидуальному распознаванию. Признаки, создающие индивидуальность отдельной лошади, включают внешний вид животного, индивидуальный запах, а также вокальные особенности. При первой встрече двух незнакомых лошадей животные проявляют друг к другу повышенный интерес без элементов враждебности. Исследовательское поведение в подобной ситуации сводится к тому, что животные после предварительного взаимного осмотра и (возможно) голосового приветствия переходят на тщательное взаимное обнюхивание. Вначале лошади обнюхивают друг другу голову, затем тело. Завершается знакомство обнюхиванием зада, включая корень хвоста. Некоторые лошади начинают знакомство с обнюхивания репицы хвоста незнакомца.

При формировании взаимной симпатии в процессе знакомства в последней фазе лошади начинают пощипывать друг друга за загривок. При возникновении антагонизма уже на третьей фазе знакомства животные издают резкое ржание, поворачиваются друг к другу задом и пытаются нанести удары задними конечностями. Ожесточенные драки возникают только между жеребцами в случной период. В драке соперники используют передние и задние конечности и зубы. Жеребцы стремятся приблизиться, схватить противника зубами за шею, сбить с ног. Находясь в выгодной позиции, жеребец стремится нанести сильный удар задними конечностями в грудь соперника. Во время драки жеребцы поднимаются на дыбы, комбинируя удары копытами и укусы, издают резкие звуки — комбинацию ржания и визга. Поединки кобыл не имеют такого ожесточенного характера. Они ограничиваются несколькими ударами задних копыт. Побежденный и победитель выявляются быстро. Более слабая кобыла прекращает сопротивление и убегает от более сильной лошади.

В группах из знакомых лошадей порядок поддерживается при помощи иерархии. В целом более высокий ранг в табуне получают животные старших возрастов и животные физически более сильные. Причем доминирование жеребца над кобылой или мерином устанавливается далеко не всегда. Альфа-лошадь диктует другим членам группы направление движения по пастбищу, а также пресекает стычки, возникающие среди подчиненных особей. Часто позицию альфа-особи получает самое агрессивное животное в группе.


    Авторитарная иерархия в табуне домашних лошадей (Equus ferus caballus) (по Смириным, 1991):
а — жеребец собирает табун; б — жеребцы сошлись; в — пока жеребцы выясняют отношения, кобылицы ждут в стороне.
В группах гаремного типа (с жеребцом и кобылами репродуктивного возраста) устанавливается своя иерархия. Роль вожака (альфа-особь) здесь играет жеребец. Обыкновенно гарем включает 7-8 кобыл. Среди кобыл в пределах табуна формируются отдельные иерархические отношения на основе возрастных особенностей, а также физической силы. Иногда жеребец помогает одной из кобыл занять альфа-позицию. При внимательном изучении поведения табуна выясняется, что жеребец далеко не всегда является вожаком. Он, безусловно, занимает лидирующую позицию в группе. В его первостепенные обязанности как доминанта входят такие функции, как охрана табуна и регулирование направления миграции. Однако в пределах группы предводителем может быть не он, а одна из кобыл. Это логично, поскольку в основе иерархии лошадей заложена агрессия, но жеребец агрессии по отношению к кобылам не проявляет.

Жеребец не агрессивен и по отношению к молодняку до определенного возраста. Он покровительствует жеребятам подсосного периода. Но с определенного момента его отношения с собственными детьми начинают меняться. Жеребец стремится удерживать молодых жеребчиков на периферии табуна, а кобыл кучно в середине группы. В возрасте 1,5-2 лет жеребчики вынуждены покинуть гарем под давлением жеребца. Кобылки того же возраста имеют выбор: остаться в семье или присоединиться к группе молодых жеребчиков.

У лошадей при групповом содержании распространены дружественные отношения. Так, кобылы, выросшие вместе, предпочитают держаться вместе не только в пределах своей группы, но и в группах незнакомых лошадей. Животные, находящиеся в дружественных отношениях, имеют в табуне одинаковый иерархический ранг, вместе пасутся и отдыхают. Между половозрелыми жеребцами такие отношения не описаны. Дружественные ассоциации образуют знакомые молодые жеребчики, а также жеребчики и кобылки. В то же время эти ассоциации вызывают раздражение и агрессивные действия у жеребца.

Отдельно следует сказать об иерархических отношениях в группах свободно живущих пони. Как правило, группы у пони формируются на основе родственных связей. В составе типичной семейной группы можно видеть кобыл с жеребятами и кобылками 2-3-летнего возраста. Кобылки старшего возраста покидают свои семейные группы и присоединяются к другим группам. При этом молодые кобылки отдают предпочтение группам старых кобыл с жеребятами на подсосе. Жеребцы пони в составе группы находятся с весны по осень. На зиму они формируют собственные табуны, состоящие исключительно из самцов. Свои группы образуют и молодые жеребчики. Однако их ассоциации нестабильны. Их члены постоянно мигрируют из группы в группу. Некоторые жеребцы пони ведут одиночный образ жизни.


    Схватка двух жеребцов бурчелловой зебры (Equus quagga).
Технология современного скотоводства предполагает раздельнополое содержание крупного рогатого скота (Bos primigenius taurus). Поэтому социальные отношения у этого вида животных описаны главным образом для ассоциаций, состоящих из самок (коров или телок) или бычков на откорме. Исключением здесь является мясное скотоводство, в котором практикуется включение в состав стада коров одного половозрелого быка. В последнем случае иерархическая роль быка аналогична таковой жеребца в гареме, т. е. бык занимает в группе лидирующее положение, поскольку его физические особенности таковы, что никем в составе группы его силовые преимущества над другими членами ассоциации и не оспариваются. Но его функция ограничивается охраной стада и покрытием коров в состоянии половой охоты.

Социальные отношения основной группы сообщества (коров) регулируются при помощи иерархии. Крупный рогатый скот обладает хорошо выраженной способностью индивидуального распознавания. Специальные исследования показали, что коровы при групповом содержании легко запоминают до 70 своих соплеменников. Среди коров порядок отношений между особями базируется не только на физической силе и агрессивности отдельных животных. Не меньшее значение в процессе ранжирования животных имеет возраст и личный опыт коровы. Как правило, животные старшего возраста доминируют над телками и нетелями.

В стаде со сложившейся структурой иерархических отношений происходит разделение особей по принципу доминирования от альфы до омеги. У коров доминирование и подчиненность не имеет линейной характеристики, т. е. если альфа-корова занимает доминирующую позицию по отношению к бета-, гамма-, дельта- и омега- особи, то это означает лишь то, что она демонстрирует наименьший уровень терпимости к омега-особи. В отношениях между коровами, обозначенными как гамма — омега, порядок соподчинения может быть иным. Например, та же омега в отношениях с альфой может доминировать над дельта — или даже гамма-особью.

Кроме того, в структуре иерархических отношений выделяются ролевые позиции, которые предполагают своеобразную общественно-функциональную специализацию животных, занимающих эти позиции.


    Самец бурчелловой зебры (Equus quagga) лягает соперника.
Так, в стаде коров можно обнаружить лидера. Эта корова может быть средним животным с точки зрения физической силы, личного опыта или агрессивности. Но она всегда находится в голове стада и задает направление перемещения всей группе животных. Эта роль данного индивидуума принимается другими членами стада. Однако корова-лидер, скорее всего, не будет иметь никаких преимуществ перед другими членами (доступ к подкормке или водопою, выбор предпочтительных мест для отдыха). Иерархическая позиция этого животного в других обстоятельствах не является доминирующей по отношению ко многим другим животным. В основе отношений лидера и всего остального стада, вероятнее всего, лежит врожденная реакция следования, которая проявляется у зрелорождаемых животных с первых часов жизни.

Другой механизм приобретения личного опыта — подражание — создает предпосылки для появления в группе еще одного ролевого индивидуума — инициатора. Это животное, которое провоцирует других членов группы на новый тип действий. Его активность может совпасть с действиями лидера, но это необязательно. Причем каким-то загадочным образом абсолютное большинство стада, включая высокоранговых коров, попадают под влияние инициатора и слепо копируют его действия. «Творчество» инициатора доставляет много хлопот пастуху. Так, инициатор раньше положенного времени может спровоцировать стадо на возвращение домой. Или предложить стаду уйти на водопой. Или во время летнего зноя и атак слепней инициировать неуправляемое паническое бегство всего стада с пастбища. Во время грозы инициатор может посеять панику в стаде, вследствие чего стадо рассыпается и также создает проблемы пастуху. Инициатор может послать необоснованный сигнал тревоги, например, при виде собаки, из-за чего все стадо прекращает потреблять корм и замирает. Замечено, что корова-инициатор с неуравновешенным типом высшей нервной деятельности своими инициативами способна оказать заметное негативное влияние на молочную продуктивность всего стада коров.

К счастью, негативное влияние инициатора сглаживается активностью другого члена ассоциации, именуемого контролером. Это животное обладает способностью адекватно оценивать деятельность инициатора. Контролеров в группе может быть несколько. Большинство стада, прежде чем повторять действия инициатора, обращают свой взор на, так сказать, более «авторитетных» членов ассоциации. Это уравновешенные и опытные животные, которые в меньшей мере подвержены паническим настроениям. Какие бы провокационные действия ни исходили от инициатора, абсолютное большинство стада все-таки будет дожидаться реакции контролеров. Только после того, как контролеры примут предложение инициатора, т. е. повторят его действия (например, двинутся в сторону водопоя в жаркий день), все стадо принимает эту инициативу.



    Грумингом внутри стада бурчелловых зебр (Equus quagga) чаще всего занимаются кобылицы, их жеребята и сестры. Особи низкого ранга чистят более высокоранговых членов стада, что способствует снижению агрессии. Животные пощипывают друг друга, чешут спины и шеи своими губами и резцами. Став носом к хвосту друг друга, две зебры могут заниматься взаимной чисткой спины и одновременно вести наблюдения в обоих направлениях.
Среди домашних овец (Ovis orientalis aries) ранговые отношения образуются как в группах овцематок, так и баранов. В однополых отарах младшие овцы подчиняются старшим. Поэтому настоящая иерархия устанавливается фактически среди животных одного пола и возраста. В группе самок роль лидера принадлежит старой, но физически еще сильной овцематке с большим количеством потомков. Эта овца выполняет роль вожака и имеет привилегии у кормушки, на водопое, при выборе места для отдыха. Она же принимает решения в трудных ситуациях, зачастую совмещая функции лидера, инициатора и контролера поведения отары.

В отаре баранов предводительствует самый сильный самец с наибольшими рогами, который обычно является и наиболее зрелым. Обыкновенно ему подчиняются как молодые, так и взрослые бараны. Таким образом, большое значение для установления ранга среди баранов имеет размер их рогов. Реальные сражения затевают самцы с одинаковой величиной рогов. Если происходит потеря рога у одного из соперников в результате сражения, то это резко понижает его иерархическое положение. Особи с маленькими рогами подчиняются особям с большими рогами без драки.

Поединок баранов выглядит следующим образом. Перед атакой самцы пятятся задом, удаляясь друг от друга на расстояние до 10 м. Затем они разгоняются и на полной скорости ударяются головами. Такие удары повторяются через 15-20 секунд и могут продолжаться до получаса. Обычно более слабый противник, почувствовав физическое преимущество соперника, опускает голову и покидает поле сражения. Однако бараны известны своим упорством. Когда сходятся равные по силе самцы и ни один не хочет уступать, они дерутся до изнеможения. Израсходовав все силы, бараны прекращают удары головой, прижимаются друг к другу боком и начинают давить друг на друга всем телом и головой. После непродолжительного отдыха конфликт разворачивается с новой силой и продолжается до тех пор, пока кто-то из соперников не уступит.

Агрессивные отношения среди самцов учащаются в присутствии самки в состоянии эструса. Альфа-самец стремится отделить овцематок в состоянии половой охоты от остального стада. Однако субдоминантные бараны продолжают следовать за ними, периодически вступая в драки друг с другом. От сражений с альфа-бараном они уклоняются. Сами овцематки подобных турниров не устраивают. Их конфликт разрешается в результате демонстрации намерений или легкого удара головой в бок. В смешанных, разнополых группах овец устанавливаются параллельные иерархии среди самцов и самок. Между самцами и самками в пределах одной отары драк не возникает.



    Домашняя овца (Ovis orientalis aries) способна распознавать морды 50 других собратьев, что весьма полезно для стадного животного.
Ритуальное значение имеют рога не только у баранов. У оленей (Cervidae) самцы при наличии рогов занимают высшие ступени иерархической лестницы в стаде. Такое положение устанавливается на летне-осенний период. Но самцы северного оленя (Rangifer tarandus) сбрасывают рога в зимний период. Это имеет серьезные социальные последствия. Без рогов самцы превращаются в субдоминантных особей. Поэтому зимой в стаде оленей доминируют беременные самки. Их доминирующее положение распространяется прежде всего на кормовые ресурсы. Зимой из-за толстого снежного покрова олений корм — ягель — становится труднодоступным. В этой ситуации доминирование самцов привело бы к гибели самок и потомства. Самки, получив иерархические преимущества перед сбросившими рога самцами, получают первоочередной доступ к кормам. Такая смена иерархических отношений между самцами и самками в суровых условиях Заполярья имеет большой биологический смысл.

Группы свиней (Sus scrofa domestica) в хозяйствах представляют собой искусственные сообщества, формирование которых производит человек в соответствии с хозяйственными задачами. Поэтому ассоциации свиней формируются из животных одного типа. Это предполагает, что в группу попадают животные одной породы, одного возраста и пола. В дикой природе характер и структура сообществ у свиней иные. Естественные ассоциации животных формируются на основе родственных связей.

Иерархия домашней свиньи лучше всего изучена на примере откормочного поголовья. Установлено, что свиньи на откорме устанавливают линейный тип иерархии. При этом высшие места в иерархии обычно занимают крупные и более сильные особи, а мелкие свиньи оказываются внизу иерархической лестницы. Иерархические отношения в группе ярче всего проявляются при кормлении животных. При раздаче корма все свиньи, как правило, получают доступ к корму. В самом начале кормления животные сосредоточены на поглощении пищи и не обращают внимания на соседей. Но как только часть корма животными съедена, отдельные особи активизируются и отгоняют от кормушки других свиней. Таким образом, на заключительном этапе потребления корма в группе свиней очень ярко проявляются ранговые отношения. Кроме борьбы за корм свиньи могут бороться и за территорию.

В малочисленных ассоциациях между отдельными членами иногда складываются особые отношения. Имеется в виду, что две или даже три свиньи фактически занимают одну и ту же иерархическую ступеньку. Это, как правило, животные, равные по своим физическим данным и уровню агрессивности. Однако между двумя особями могут сложиться и просто дружеские отношения на основе взаимной симпатии. Размер иерархически структурированных групп у свиней не превышает 18 особей. Но чаще размеры иерархически организованных групп свиней составляют 7-10 голов. В неизменных условиях содержания установившаяся иерархия в целом сохраняется долго. При сложившейся иерархии каждое животное занимает свое место без применения силы. Однако с течением времени внутри группы ранговые отношения между отдельными близстоящими особями пересматриваются.

Удаление и возвращение отдельных животных в группу со сложившейся иерархией не изменяет общего порядка в группе свиней или положения отдельных ее членов. Удаление из группы альфа-особи не изменяет структуры сообщества. Лидер получает свою позицию в иерархии даже при возвращении в группу после 25-дневного отсутствия. Однако судьба омеги в подобной ситуации незавидна. 2-3-дневное отсутствие омега-особи повышает агрессивность более высокоранговых особей по отношению к ней при ее возвращении в группу. Дополнительное введение в структурированную группу свиней нового члена сопровождается ростом общей возбудимости всех членов ассоциации и ростом их агрессивности. Новичок в данной ситуации может рассчитывать поначалу лишь на самое низкое ранговое положение. Однако после адаптации к новым условиям при наличии у новичка объективных качеств (физическая сила) и психической потребности в повышении своего ранга новая особь повысит свое иерархическое положение.

Свиньи — животные с высокоразвитой психикой. В связи с этим они выделяются и по характеру агрессивных действий при выяснении межличностных отношений. Для свиней характерно такое явление, как возмездие, т. е. особь, подвергшаяся агрессивным действиям со стороны более высокоранговой особи, подчиняется. Однако она оставляет за собой право «отомстить» за нанесенную обиду. Подобное поведение низкоранговых особей снижает общий уровень агрессивности в группе. В то же время данная особенность психики свиньи является и одной из причин жестоких драк с тяжелыми последствиями. Свою агрессивность свиньи проявляют прежде всего у кормушек. Однако борьба может возникнуть и за жизненное пространство, место для отдыха. Свиньи проявляют привязанность к определенному месту для отдыха, для дефекации и мочеиспускания. Имеются доказательства и того, что агрессия свиней повышается в помещениях с плохим микроклиматом и при плохом обращении с животными со стороны обслуживающего персонала.

вперед

в оглавление