в оглавление
назад
Структура ассоциаций и механизмы ее поддержания (продолжение)
Самые различные типы социальной организации наблюдаются у приматов, что отражает разнообразие их образа жизни и экологии. Например, у долгопятов (Tarsius) источники пищи очень рассредоточены. Живут они на деревьях, активны ночью и питаются преимущественно насекомыми. Образ жизни у долгопятов одиночный, а социальные контакты осуществляются лишь во время ухаживания и спаривания. Наоборот, кошачьи лемуры (Lemur catta) живут большими сообществами с абсолютным доминированием самок, которые первыми получают доступ к еде и преимущество в груминге. Хотя дочери обычно находятся с матерями, им приходится сражаться за свое положение в иерархии самок.
Ночные обезьяны (Aotus) живут группами от 2 до 5 особей. Группа состоит из самца, самки и их потомства. Самец и самка поддерживают моногамный союз (хотя партнеры сезонно могут меняться), причем самцы обеспечивают заботу о детенышах. Большинство этих обезьян активны по ночам. То, насколько далеко по их територии распространяется группа, зависит от количества лунного света.
Обыкновенные мирикины (Aotus trivirgatus).
Макаки (Macaca) держатся относительно крупными стаями (иногда до 100 и более особей) с четко выраженной иерархией. Доминантный самец имеет право спариваться с любой самкой группы, тогда как остальным самцам спариваться запрещено. Как правило, однако, доминантный самец окружает себя гаремом из любимых самок. Самки, не входящие в число избранниц, нередко заигрывают с рядовыми самцами, пока главенствующий самец не обращает на них внимания. Многие из таких совокуплений остаются безнаказанными, но, если вожак стаи застигает самку с другим самцом непосредственно во время полового акта, он сильно кусает и бьет их. Иерархия существует и среди самок, у которых дочери наследуют ранг своей матери.
Если японский макак (Macaca fuscata) терпит поражение в драке с сильным соперником, он может взять реванш, избивая его более слабых родственников. После этого победитель, как правило, предпочитает больше не связываться с мстительным сородичем. Медвежьи макаки (Macaca arctoides) придерживаются иной тактики: собрав группу, в которую могут входить до 9 животных, они терпеливо выжидают, когда их более сильные соперники окажутся в уязвимом положении. Заметив, например, что соперник начал спариваться с самкой, они атакуют его как раз в тот момент, когда у врага наступает оргазм. В сообществах свинохвостых макаков (Macaca nemestrina) общественный порядок поддерживают группы взрослых животных-надзирателей. Когда их на короткое время удаляли из сообщества, в нем сразу же учащались случаи драк, формировались враждующие группировки и прекращалась нормальная социальная активность (груминг, игры и т. д.). Порядок восстанавливался только с возвращением макаков-надзирателей.
У макака-резуса (Macaca mulatta) социальная иерархия является настолько существенной частью общественной жизни, что даже влияет на пол будущего потомства. Самки, положение которых в стае невысоко, рождают больше сыновей, в то время как у высокоранговых самок рождается больше дочерей. Предположительно такая зависимость пола от социального статуса матери связана с тем, что самцы покидают свои группы, и даже если они не являются вожаками, то у них есть шанс тать ими в другой группе. Самки же имеют тенденцию оставаться в своих группах, сохраняя тот статус, с которым они родились.
Самец магота (Macaca sylvanus) активно заботится о потомстве. Его отцовскими обязанностями являются переноска, груминг и игра с детенышами. Обычно самец уделяет внимание лишь одному детенышу, однако его родителем он является не всегда. Несмотря на то, что забота о малыше никак не повышает его шансов стать отцом будущего потомства с матерью детеныша, она позволяет ему регулировать взаимоотношения с другими самцами, используя возникающие связи как возможность формирования союзов.
Гелады (Theropithecus gelada) живут на горных лугах Эфиопии, где питаются семенами злаков. Во время сухого сезона они образуют стаи различного типа — гаремные из самок под контролем одного самца, группы холостяков из одиноких разновозрастных самцов и группы из молодых. Холостяцкие стаи распространены наиболее широко, а это уменьшает конкуренцию за пищу между группами. В дождливый сезон, когда пищевые ресурсы обильны, эти группы собираются в большие стаи, внутри которых гаремы сохраняют неприкосновенность.
Внешний вид и ареалы различных видов павианов (Papio). У самца гамадрила (Papio hamadryas) (А) большая грива, и на одного доминантного самца приходится большое число самок. Анубис (Papio anubis) (Б) занимает в этом отношении промежуточное положение, а у бабуина (Papio cynocephalus) (В) маленькая грива и на одного самца приходится лишь несколько самок.
Обитающие в саванне павианы (Papio) обычно держатся стаями, образованными самцами и самками. Доминантные самцы обладают преимущественным правом доступа к самкам, пище и воде. Они объединяются против соперников для удержания своего иерархического статуса и против других особей стаи при защите кормящих матерей и детенышей. Самцы также объединяются для защиты от хищников. Богатые местообитания обычно привлекают большое количество последних, и кооперация самцов является значительным преимуществом в таких условиях.
Результаты сравнительных исследований позволяют предположить, что в суровых условиях стаю павианов возглавляет один самец-вожак, тогда как в богатых местообитаниях в стае лидирует группа объединившихся доминантных самцов (иерархия «многосамцового» типа). Упомянутый выше гамадрил (Papio hamadryas) типичен для первой группы, тогда как бабуин (Papio cynocephalus) представляет другую крайность. Павианы анубис (Papio anubis) и медвежий (Papio ursinus) в этом отношении занимают промежуточное положение. Доминантных самцов гамадрила легко отличить по длинной гриве. Соперничество между самцами бабуина гораздо менее интенсивно, и у них в гораздо меньшей степени выражен половой диморфизм.
У доминирующего самца гамадрила имеется гарем, который он охраняет от посягательства других самцов. Как правило, он остается со своими самками на протяжении всей жизни и редко меняет их в гареме. Молодые самцы добывают себе самок, похищая их в детском возрасте, а затем заботятся о них, как это делали родители. Считают, что эти самки остаются со своим похитителем и становятся его гаремом. Когда у самки анубиса наступает эструс, самец образует с ней временную пару. Он постоянно держится возле самки, ожидая возможности спариться, а также оберегает ее от прочих самцов. В попытках добиться доступа к такой самке соперник может обратиться за помощью к третьему самцу. Пока самец-помощник вызывает самца-супруга на поединок, самец-соперник пользуется расположением самки.
Стая павианов анубисов (Papio anubis) обычно включает 30-40 особей обоих полов. По достижении зрелости самцы обычно оставляют группу, в которой родились, и в дальнейшем примыкают к другим группам, конкурируя между собой из-за самок. Наоборот, самки стремятся остаться в одной группе на протяжении всей жизни. Связанные в пределах стаи тесным родством, самки, включая тетушек и племянниц, стараются держаться вместе. Дочери доминантных самок наследуют высокое положение в группе, что дает им преимущества в доступе к пищи и выращивании потомков. Вместе с самцами самки добывают пищу, обеспечивают груминг и защищают стаю от агрессии со стороны чужаков.
Гиббоны (Hylobatidae) обычно образуют устойчивые семейные пары и защищают от чужаков свой участок. Их детеныши окружены большой заботой и остаются с родителями до достижения половой зрелости. Орангутаны (Pongo) на первый взгляд производят впечатление одиночных животных. На самом деле у них имеются семейные участки, на которых обезьяны периодически общаются друг с другом. Половозрелые потомки покидают мать и не контактируют с ней.
Гориллы (Gorilla) обитают в местах с стабильными пищевыми ресурсами, кормясь листьями, стеблями и плодами лесных растений. Они держатся небольшими группами в 5-30 особей, которые включают самца-вожака, одного или нескольких молодых самцов, нескольких взрослых самок и детенышей. Каждая группа занимает небольшой участок, который не защищается и может перекрываться с участками других групп. Вожак группы ведет себя как покровитель, но не деспот, и, в отличие от гамадрила, не является владыкой гарема. Он состоит в половой связи с рядом самок, однако эти отношения носят добровольный характер. Отдельные самки состоят в супружестве с одним и тем же самцом на протяжении многих лет, но при желании они могут перейти в другую группу.
Шимпанзе (Pan) живут группами, насчитывающими от 20 до 120 особей. Такое сообщество состоит из подгрупп, называемых партиями, в которых от 3 до 6 членов. Партии могут быть однополыми, одновозрастными либо состоять из разнополых и разновозрастных животных. Отдельные особи зачастую переходят из одной партии в другую. Таким образом поддерживается связь внутри всей группы. Половозрелые самцы остаются в сообществах, где они выросли, а самки обычно переходят в другие.
В сообществах обыкновенного шимпанзе (Pan troglodytes) доминируют самцы, хотя четко выраженной иерархии среди них не отмечается. Часть самцов постоянно соперничает за власть и доступ к самкам, формируя противоборствующие партии и подтверждая свой статус яркими демонстрациями. Эти приматы не столько наследуют свой статус, сколько в большей степени рассчитывают на дружеские связи и союзы. Они также способны на обман, чтобы завладеть пищей или попытаться спариться. Подобно большинству социальных животных, обыкновенные шимпанзе могут быть чрезвычайно агрессивными. Они строго охраняют территорию своего сообщества, поэтому пограничные контакты между соседями обычно враждебны. Группы самцов, патрулирующие границы, нередко нападают на чужаков, хотя эти столкновения обычно не приводят к гибели кого-либо из членов конфликтующих групп. Драки происходят и внутри сообщества, например когда более молодые самцы противостоят старшим. Известно, что нападающие самцы убивают детенышей, а в некоторых случаях даже поедают своих жертв. Причины детоубийства и каннибализма у обыкновенных шимпанзе до конца не ясны. Возможно, это стимулирует мать убитого детеныша вернутся в состояние сексуальной восприимчивости. В заповеднике Гомба (Танзания) было также замечено, как взрослая самка и ее дочь крали и поедали детенышей у других самок своей группы.
Группа обыкновенных шимпанзе (Pan troglodytes).
В сообществах бонобо (Pan paniscus), наоборот, тон задают самки. Для сохранения контроля над самцами они активно используют секс, который вообще является для бонобо практически единственным средством снятия внутригрупповых напряжений. Так, если два самца выразят намерение спариться с одной и той же самкой, то вместо драки они могут совокупиться друг с другом, давая выход эмоциям и укрепляя свою социальную связь. Когда самец по какой-либо причине проявляют агрессию по отношении к самке, она по собственной инициативе совершает с ним половой акт, и самец успокаивается. Описан случай, когда самка всего за 15 минут успела спариться с 8 самцами. Рассорившиеся самки в поисках примирения трутся клиторами. Помимо разрешения конфликтов, секс используется в качестве демонстрации приветствия, для успокоения молодых животных, в обмен на подарок в виде пищи и т. д. Таким образом, сексуальная активность сопровождает практически все социальные отношения бонобо; половые табу, характерные для обыкновенных шимпанзе и людей, у них отсутствуют. Вероятно, именно поэтому бонобо живут в очень миролюбивых собществах с малым количеством агрессивных столкновений. Но хотя особи всех возрастов одного или противоположных полов спариваются друг с другом очень часто, самки бонобо производят детенышей только раз в 5 или 6 лет.
Отличительной чертой поведения человека (Homo) является сотрудничество. Первобытные люди, очевидно, добывали пищу вместе и делили ее на всех. При этом у человека существует разделение труда между полами. Его зачатки обнаруживаются уже у шимпанзе, у которых охотятся самцы, тогда как самки гораздо чаще, чем самцы, собирают термитов. В племенах туземцев, живущих в наши, мужчины занимаются в основном охотой, тогда как женщины собирают растительную пищу. Новорожденные у человека крайне беспомощные, так что женщины часто ограничены в своей трудоспособности.
Человек уникален разделением труда внутри полов. Различные индивидуумы играют разную роль, значительно увеличивая, таким образом, эффективность кооперации. Например, пигмеи племени мбути объединяются для охоты на лесных слонов. Один человек останавливает слона спереди, в то время как второй сзади перерезает сухожилие на одной ноге, а затем на другой. Такие охотники общаются при помощи жестов, чтобы остаться незамеченными жертвой. Таким же образом древние гоминиды могли достигать сложной кооперации, не пользуясь языком.
Бушменское племя.
Структурированная группа животных обладает механизмом саморегуляции численности. Часто размер группы стабилизируется в соответствии с доступным количеством корма и территориальными возможностями.
В малых сообществах типа собачьей стаи количество членов определяется кормовыми ресурсами. При наличии большого количества корма самка регулярно дважды в год приходит в охоту, приносит приплод и успешно его выращивает. Далее происходит деление стаи на 2 (или 3) группы, которые получают свою территорию и кормовые ресурсы. В конце концов численность животных стабилизируется. Естественно, что такая динамика численности животных и формирование новых групп происходит при пересмотре иерархических отношений. Появляются новые члены группы, которые инициируют пересмотр ранговых отношений. При столкновении двух особей с лидерскими амбициями никто из соперников не захочет уступать пальму первенства в группе. Один из них будет вынужден покинуть стаю и увести с собой часть ее членов.
Интересные явления происходят в структурированном сообществе животных при внедрении в него новичка. Были проведены опыты на домовых мышах. В группу домовых мышей (Mus musculus), занимавших вольер с хорошими кормовыми ресурсами, запустили новичка. Первая реакция на внедрение пришельца была вполне предсказуемой. Он подвергся нападениям со стороны членов группы. В результате он был вынужден довольствоваться ролью омеги, т. е. новичка приняли в группу, но при этом ему определили самую низкую иерархическую ступеньку. Но вскоре новичок получил то место в иерархии, которое соответствовало его претензиям и физическим возможностям.
Неожиданным последствием введения чужака в эксперименте было то, что с появлением в сообществе мышей новой особи у самок началась активизация репродуктивной функции. До начала эксперимента численность группы мышей ограничивалась кормовыми ресурсами через подавление половой активности самок. Появление в группе чужака, независимо от его индивидуальных качеств, всегда сопровождалось вспышкой размножения мышей. Исследователи сделали вывод: ломка иерархии снимает ограничители плодовитости самок в стае.
В иерархии животных происходят постоянные подвижки. Это логичные изменения расстановки животных, поскольку со временем животные стареют и утрачивают физическую силу. С другой стороны, молодняк подрастает, набирает силы и предпринимает попытки пересмотреть свое социальное положение. Молодые животные используют различные приемы для выявления более слабых, но занимающих более высокое положение в структуре группы. Если более высокий ранг занимает слабеющая особь, то драки не избежать. Результат — изменение иерархической лестницы. Молодой и сильный поднимается, а ослабевшая особь опускается по этой лестнице.
Поводом для драки в стае может послужить территориальная претензия. Расстояние между коровами на пастбище составляет строго определенную величину. Если кто-то пытается подойти слишком близко к соплеменнику, последний «возмущается» и принимает меры для восстановления «правильной» дистанции. В конце концов новичок изгоняется (если он слабее) или же ему уступают место (если он сильнее). При этом личное пространство особи определяет не количество доступного корма. То же пространство будет обеспечено животному и на отдыхе в стойле, и на водопое. Строго следят за соблюдением дистанции многие животные.
Не переносят «чувство локтя», т. е. физического контакта друг с другом на отдыхе, и домашние кошки (Felis silvestris catus). Интересно, что эти животные при групповом содержании конкурируют за жизненное пространство и не конкурируют за пищу. Поэтому они спокойно едят из одной миски, не проявляя при этом конфликтности по отношению к соседу. Однако в проявлении пространственных претензий среди кошек имеются исключения. Например, бесшерстные кошки породы донской сфинкс демонстрируют избыточную социальность. На отдых они устраиваются кучно, контактируя друг с другом и согревая друг друга. Такая же особенность характерна и для одичавших шерстных кошек, образующих колонии на заполярных островах. Эти животные на период сна и отдыха в ненастье используют укрытия и плотно прижимаются друг к другу. Однако это вынужденная мера, вызванная особенностями терморегуляции и суровыми условиями жизни.
Жизненные приоритеты определяют иерархическую расстановку особей в группе совместно проживающих собак (Canis lupus familiaris). Животные не предъявляют пространственных претензий друг к другу на отдыхе и во время сна. Спят вповалку, часто (молодняк) друг на друге. Однако при приеме корма собаки в стае демонстрируют большие строгости. Порядок и последовательность поедания пищи у них определены жестко. Первым ест вожак (самая сильная особь), далее по иерархическому подчинению. Исключение может быть сделано только для маленьких щенков. Чаще всего физически сильные и уверенные в себе вожаки прощают вольности и шалости щенкам. Последним ест (если что-то останется) омега-особь. В случае, когда животные очень голодны, то страх у субдоминантных особей подавляется чувством голода. Они пытаются поесть вне очереди, т. е. раньше высокоранговых собак. Это порождает неизбежные драки. Причем пока конфликтующие собаки выясняют отношения, прочие члены стаи (включая низкоранговых) могут съесть всю пищу.
Однако конфликты во время приема пищи у стайных хищников не являются поводом для пересмотра иерархических отношений. В целом в стае хищников, объединенных родственными узами, с ярко выраженным лидером изменить иерархию очень сложно. Эффективность поиска пищи, организации охоты, оборонительной тактики и в целом богатый жизненный опыт — эти навыки и личностные качества отдельной особи в составе группы полезны для всех членов группы. От этих качеств отдельных членов группы зависит выживание всех. Социальная роль лидера группы велика. Однако не многие особи в группе животных способны выполнять роль вожака.
Вожаками становятся особи с высоким иерархическим рангом, лидерство которых принимается большинством группы. Алгоритм становления лидера не всегда понятен. Бывают два типа вожаков. Вожак-лидер, за которым все следуют (олени, коровы, козы, овцы), и вожак-руководитель, который не только ведет за собой группу, но и организует сложные совместные действия (охота, оборона, поиск пищи) и регулирует взаимоотношения животных низких рангов.
Выделяется ли лидер на фоне стада или стаи? Далеко не всегда. Те особи, которые имеют резкие внешние отличия на фоне большинства (окраска, запах, особенности локомоций и др.) имеют больше шансов быть замеченным и даже пойманным врагами прежде других членов стаи (стада). При выборе жертвы голодный хищник выбирает в качестве жертвы ту особь, которая чем-то отличается от прочих животных (мелкая особь, хромающая особь, особь, испускающая посторонние запахи, и др.). Чем однороднее группа животных, тем сложнее хищнику выбрать объект для нападения. И, соответственно, выделяющаяся особь не имеет шансов стать лидером.
Наблюдения за животными показывают, что существует несколько механизмов выделения вожаков. Однако всегда лидером признают особь, которая обладает личностными качествами, полезными для большинства.
Вожаком может быть особь с богатым личным опытом, который становится достоянием всего сообщества. Этот путь можно смоделировать в эксперименте. У отдельных особей крыс вырабатывают условный рефлекс на дачу корма. Затем обученную особь возвращают в родное сообщество. В составе группы животных такая предварительно обученная особь раньше других подходит к кормушке и получает корм. Члены группы начинают внимательнее следить за этой особью и подражать ей. Результатом следования за этой особью является пищевое подкрепление. Поэтому рядовые члены группы признают за ней лидерство. У снежных баранов (Ovis nivicola) и домашних овец (Ovis orientalis aries) вожаком обычно бывает старая опытная самка, которая знает все тропы. Именно такой лидер принимает спасительные для всех решения при приближении ненастной погоды, нападении хищников или при поиске кормных мест.
Другим вариантом формирования лидера служит личная храбрость одной особи на фоне трусости большинства. Этот механизм хорошо прослеживается на северных оленях (Rangifer tarandus). При испуге животные собираются в плотную группу. Однако в таком состоянии стадо не может уклониться от угрожающей опасности. Но стадо охотно последует за тем оленем, который возьмет на себя смелость вырваться из группы и устремится прочь от опасности. В данном случае тактика отделения от стада одной особи (губительная в других условиях) приводит к тому, что стадо последует за смельчаком и большинство будет спасено. Выделившийся из толпы смельчак становится вожаком.
Особый механизм становления вожака у собак и волков (Canis lupus). У этих животных стаю возглавляет обычно сильная и опытная самка. Однако она не всегда обладает достаточной физической силой для всеобщего признания в качестве вожака. Ей в этом помогает альфа-самец. В случае смерти самки-вожака стая распадается. Ее члены пытаются войти в состав других структурированных групп. Но лидерство в стае может взять на себя другая самка, если у нее достаточно богатый личный опыт и она уже предпринимала попытки улучшить свой ранг при жизни вожака.
Самец-вожак возникает в группах с ярко выраженным территориализмом. Это наблюдается у диких лошадей, зебр, зубров, горилл, бабуинов и других видов животных, занимающих открытые пространства. Такой вожак должен быть сильнее других физически, следовательно, выделяться на фоне группы. Лидерство такого вожака абсолютно (пища, место, самки).
Вожак-руководитель помимо привилегий имеет и тяжелые обязанности. В случае возникновения опасности для возглавляемого им сообщества вожак первым выступает на защиту своих подопечных, порой с риском для собственной жизни. Так, в стае обезьян, в табуне лошадей, в стаде зубров или бизонов при возникновении опасности вожак занимает место в группе с наиболее уязвимой стороны. При этом роль ведущего стадо берет на себя старая опытная самка (кобыла, корова и т. д.). В этой ситуации самец-вожак защищает своих субдоминантных сородичей.
У слонов и обезьян вожак выводит свою стаю (стадо) к водопою. Эта рутинная процедура в засушливых районах, в частности в Африке, таит в себе большую опасность. К источнику воды рано или поздно приходят все животные. Этим пользуются хищники. Они часто поджидают свою жертву именно у водопоя. Так поступают леопарды, львы, пятнистые гиены. Кроме того, в крупных водоемах обитают крокодилы. Пришедшая на водопой группа, возглавляемая вожаком, не станет пить воду до тех пор, пока место водопоя не обследует вожак. У многих видов животных вожак голосом дает установку своим соплеменникам не подходить к воде, если он заподозрил какую-то опасность.
Личностные качества вожака отчасти врожденные, а отчасти являются индивидуальными приобретениями в процессе онтогенеза. В эволюционном ряду при формировании лидера роль врожденного поведения уменьшается, а роль личного опыта возрастает. У зверей с примитивной психикой на роль лидера пригодны единицы, поскольку большинство имеет ограниченные способности к факультативному научению. Так, анализ формирования лидеров в отаре овец показал, что из 600 животных всего 4 особи были пригодны на роль вожака. Чабан обратил внимание на то, что эти овцы еще в незрелом возрасте (до 1 года) в критической ситуации, когда отару охватывала паника, брали на себя смелость принятия решения, позволявшего отаре выйти из затруднительного положения. Они выходили из толпы и первыми бросались в бурный поток для переправы на другой берег. Они же первыми начинали движение по глубокому снегу и выводили отару из снежного заноса.
У животных с более развитой психикой лидерство принимает на себя особь, которая быстро и охотно научается. А группа быстро перенимает полезное приобретение индивидуума. Так, у обезьян большее любопытство и склонность к научению проявляют самцы. При изучении поведения опытной группы японских макаков (Macaca fuscata) было отмечено, что один молодой самец случайно снял обертку с конфеты, после чего всегда ел конфеты без обертки. Через некоторое время все члены стаи ели конфеты, предварительно удаляя с них фантики. В соседних стаях макаки продолжали есть конфеты с оберткой. Склонность отдельной особи к быстрому обучению с общественно полезным результатом ценится в группе и может стать основанием для признания этой особи лидером. Склонность к быстрому научению отражает выраженные адаптивные способности индивидуума. У такой особи больше шансов на выживание, ее личный опыт помогает выжить всему сообществу.
Лидерские качества формируются прежде всего у свободных, не обремененных постоянными семейными заботами особей. У обезьян самка всегда чем-то озабочена: кормление детеныша, поиск корма для себя, защита от посягательств самцов и пр. Самец более свободен. У него больше вероятность столкнуться с новым неизвестным предметом, явлением или событием. И ему приходится на них соответствующе реагировать, т. е. научаться. Поэтому у самца личный опыт богаче и у него больше возможностей раскрыть свой генетический потенциал и больше шансов стать вожаком.
Таким образом, для вожака-руководителя характерны такие черты, как большая физическая сила, отвага и амбициозность, богатый личный опыт, предполагающий хорошее знание местности, включая кормовые угодья и места водопоя, недоверчивость ко всему постороннему, своевременное распознавание опасности и желание обезопасить и защитить своих сородичей.
Итак, приобретение особью положения в группе обычно связано с ее наследственными особенностями, состоянием и опытом. Ранг теряется в результате ошибки, болезни или появления более сильного соперника. Подвижность системы рангов обеспечивает высокие способности группы приспосабливаться к меняющимся условиям существования. В целом на выяснение иерархических претензий у животных уходит относительно немного времени — всего около 1 %. Жизнь в сообществе настолько выгодна для его членов, что, даже когда те занимают низкое положение в иерархии и регулярно притесняются доминантами, они редко покидают его по своей воле.
вперед
в оглавление