Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Вторник, 25.07.2017, 05:36
в оглавление

назад

Суточная норма пищи, способность переносить голодание

Количество пищи, необходимое в сутки, зависит от ее качества и переваримости, интенсивности обмена веществ, свойственной данному животному и, в очень большой степени, от массы его тела. При этом между размерами животных разных видов и потребной для них суточной нормой пищи нет прямой пропорциональности. Организм млекопитающих, как гомойотермных и гетеротермных животных, значительную часть получаемых с пищей калорий использует на поддержание температуры тела. По закону Рубнера зависимость между количеством поддерживающего корма и весом животных обусловливается отношением поверхности тела к его весу. Мелкие зверьки при малой массе тела имеют относительно большую поверхность, излучающую тепло, и соответственно находятся в худших условиях терморегуляции, чем крупные. Поэтому их потребность в пище всегда относительно больше. Эту закономерность удобно показать, сравнивая потребность в корме у крупнейших из ныне живущих млекопитающих — усатых китов (Mysticeti) и более мелких китообразных, тоже потребителей животной пищи.


Как видно из таблицы, потребность в пище закономерно возрастает от более крупных животных к сравнительно мелким. Этот показатель иногда называют показателем относительной прожорливости. Следует обратить внимание и на то обстоятельство, что у всех приведенных в таблице видов китообразных суточная норма пищи при нагуле в 1,5-2 раза выше, чем в период поддерживающего питания. Значит, и сезонные изменения биологии сказываются на количестве пищи, поедаемой животными за сутки. У многих видов, например у настоящих тюленей (Phocidae), с периодом линьки связана длительная голодовка, а у котиков (Arctocephalinae), оленей (Cervidae), ряда полорогих (Bovidae) в период образования гаремов и спаривания потребление пищи самцами резко сокращается, происходит своего рода брачный пост, как известно, особенно ярко выраженный у некоторых рыб. Наконец, существование периода нагула, или нажировывания, характерно для очень многих млекопитающих, особенно тех видов, которые впадают в длительную спячку (многие ежи (Erinaceinae) и сони (Gliridae), суслики (Spermophilus), сурки (Marmota), мышовки (Sicista), тушканчики (Dipodidae)), в зимний сон (медведи (Ursus), енотовидные собаки (Nyctereutes), барсуки (Meles) и др.) или совершают большие сезонные миграции (рукокрылые, китообразные, ластоногие).

Таким образом, показатель относительной прожорливости вида изменяется по сезонам. В некоторые периоды он зависит также от пола животных. Если взять для завершения ряда, представленного в приведенной выше таблице, самых мелких зоофагов российской фауны — землероек, то получатся очень убедительные цифры (многие из них едят и растительную пищу, но основные корма составляют именно животные — насекомые, земляные черви и т. п.). Водяная землеройка, или кутора (Neomys fodiens) (вес 18-22 г), съедает за сутки корма около 75-80 % от веса собственного тела; обыкновенная бурозубка (Sorex araneus) (вес 8-14,7 г, в среднем 9,8 г) — 142-200 %, малая бурозубка (Sorex minutus) (вес 3-5 г) — 203-250 %, а бурозубка крошечная (Sorex minutissimus) (вес 1,8-2,9 г) — один из самых мелких зверьков нашей и мировой фауны, — до 420 %. Таким образом показатели относительной прожорливости млекопитающих укладываются в ряд от 2 % (крупнейший кит-полосатик) до 420 % (мельчайшая землеройка).

Интересно ознакомиться с некоторыми абсолютными цифрами. Синий кит (Balaenoptera musculus) в период нагула съедает за сутки до 4111 кг мелких ракообразных, белуха (Delphinapterus leucas) — до 124 кг рыбы. Лисице (Vulpes vulpes) для полного насыщения нужно около 500 г мясной пищи, что равно примерно 15-20 экземплярам серых полевок. Для лесной куницы (Martes martes) суточная норма — 120-150 г, т. е. 5-7 мелких грызунов или всего половина белки (как и большинство хищников этого семейства, куница начинает пожирать жертву с головы — в первую очередь наиболее привлекательный головный мозг, затем область груди и т. д., оставшуюся заднюю часть пойманного зверька куница обычно съедает на другой день). Степному хорьку (Mustela eversmanni) нужно 100-125 г в сутки, т. е. 1 суслик или 4-5 полевок. Пегий путорак (Diplomesodon pulchellum) (вес 10 г) летом съедает за сутки 10-17 г мяса ящериц.

Фитофаги, как правило, имеют несколько большую суточную норму, чем зоофаги, пища которых по составу белков более соответствует потребностям организма животных и менее перегружена плохо перевариваемой клетчаткой и т. п. Белки служат тем пластическим материалом, который идет на построение клеток организма. Хищные млекопитающие получают животные белки вместе с пищей (растительный белок ими усваивается плохо). Растительноядные млекопитающие также нуждаются в животном белке. Бобры (Castor), питаясь летом водноприбрежными травянистыми растениями, заглатывают вместе с ними и находящихся на них брюхоногих моллюсков, насекомых и их кладки и пр. Таким путем они непроизвольно вводят в свой организм животные белки. В рубце жвачных (Ruminantia) развивается огромное, измеряемое килограммами, количество симбионтных микроорганизмов. Вместе с пищей они переходят в последующие отделы желудка, где и перевариваются, служа таким образом источником поступления в организм жвачных животных белков.

Данные, имеющиеся по питанию лося, показывают, что суточная его потребность в корме не постоянна, а изменяется по сезонам. Взрослые лоси (Alces alces) северо-востока Европейской части России (вес 345-620 кг) зеленые корма (травянистые растения, листья кустарников и деревьев) в наибольшем количестве (30-40 кг за сутки) поедают в летний период; 15-20 кг веточного корма необходимо в осенне-зимний период, а весной (во время линьки в марте-апреле) лось довольствуется всего 6-12 кг ветвей, хвои и коры. Показательно, что в полном соответствии с сезонными колебаниями качества и количества поедаемого корма находятся и закономерные сезонные изменения живого веса лося. Эти данные получены путем тщательного изучения пастьбы прирученных лосей в лесу и говорят о значительных сезонных изменениях потребностей организма.

Вскрытия взрослых лосей, убитых на охоте, дают несколько иные цифры (в любое время года — 30-50 кг измельченной пищи, занимающей все отделы желудка), так как каждая порция съеденного корма находится в желудке и кишечнике значительно больше суток. У северного оленя переход пищи из рубца в сычуг начинается спустя 3-4 ч после поедания корма, но постепенное опорожнение рубца занимает 12-13 суток, причем за первые 4 суток переходит 50-60 % пищевой массы. Дольше всего задерживаются более грубые части корма.

Число кормежек за день, и, следовательно, ритм суточной активности, продолжительность пребывания в норе, в гнезде или логове — с одной стороны, и на местах выпаса или охоты — с другой, зависят от величины потребной суточной нормы корма, его качества, переваримости и распределения па участке, обитаемом животным.

У серых полевок (Microtus), обычно питающихся грубыми зелеными, недостаточно калорийными кормами («объемистыми», по терминологии животноводов), перерывы между кормежками колеблются от 20 мин до 2 ч как днем, так и ночью (по данным экспериментов в лаборатории). В течение суток они много раз выходят из норы, каждый раз наполняя освободившийся желудок новой порцией пищи. Отчасти поэтому серые полевки составляют постоянную добычу сов и дневных хищных птиц. Мыши значительное время проводят в убежищах, но вместе с тем каждая отлучка мышей из гнезда в среднем продолжительнее, чем у серых полевок (16-30 мин у желтогорлой мыши (Apodemus flavicollis), 13-17 мин у европейской лесной (Apodemus sylvaticus), 20-47 мин у полевой (Apodemus agrarius) и 26-53 мин у мыши-малютки (Micromys minutus)), так как при поисках семян, редко и спорадически рассеянных по территории, им приходится обследовать относительно большие участки; несмотря на это проворные мыши гораздо реже подвергаются нападениям хищников. Такой тип пищедобывательной деятельности возможен только для зверьков с достаточно быстрым бегом, хорошо развитым обонянием, зрением и слухом (что, действительно, характерно для мышей), иначе они очень скоро были бы уничтожены хищниками.

Опытами также установлено, что по мере удаления от оптимальных частей ареала увеличивается ночная активность зверьков, так как удлиняется продолжительность каждого выхода и укорачиваются интервалы между ними, увеличивается число особей, выходящих на поиски корма днем, хотя величина дневной активности каждой особи остается почти неизменной, наконец, учащается посещение убежищ во время кормежки. Все эти факты свидетельствуют об ухудшении условий существования ближе к границам ареала. 

У землероек-бурозубок ночная деятельность несколько продолжительнее дневной, но становится более равномерной в разные часы суток, если расположить виды в ряд от более крупных к мелким. Число кормежек за день в условиях эксперимента у куторы (Neomys fodiens) — 52 со средней продолжительностью перерывов между ними в 27 мин, у обыкновенной бурозубки (Sorex araneus) — 54 с длиной перерывов в 15 мин, у крошечной бурозубки (Sorex minutissimus) —121 кормежка в сутки с интервалами в 10 мин. Эти зверьки, хотя и отыскивают корм главным образом под опавшими листьями, в ходах под валежником, сухой травой и т. п., все же при своей почти непрерывной пищедобывательной деятельности часто попадаются на глаза пернатым хищникам и становятся их добычей (благодаря сильному запаху мускусных желез землеройки мало привлекательны для хищных млекопитающих — лисиц, куниц, которые, однако, убивают их, хотя едят только при сильной нужде зимой).

Лось (Alces alces), питающийся грубыми растительными кормами и с этой стороны напоминающий серых полевок (Microtus), благодаря большой величине тела нуждается в относительно меньшей суточной норме пищи и пасется в течение суток значительно меньшее число раз. В тайге верховьев р. Печоры поздней осенью и в первую половину зимы (15/Х - 15/I) в сутки у лося 5 периодов пастьбы, каждый продолжительностью по 1,5-3 ч и пять периодов покоя по 1,5-5 ч, в течение которых лось лежит на снегу, отдыхая или пережевывая жвачку. Кормежки занимают 46 % суточного времени и приурочены в основном к светлым дневным часам, отдых (54 %) — преимущественно к ночным.

В морозный и глубокоснежный период зимы и ранней весны (15/I - 15/IV) у лося 4 периода пастьбы по 1,5-4 ч (42 % времени), приуроченные в основном к вечеру и утру и 3 периода покоя (58 %), приходящихся на темные часы суток. Весной (15/IV - I/VI) в течение суток 9 периодов пастьбы, распределяющихся равномерно в течение всего дня, в общей сложности занимающие 58 % времени, и 10 довольно коротких периодов отдыха (42 %). Весна для печорских лосей — период нагула, они пасутся почти круглые сутки, выбирая среди свежей зелени наиболее привлекательные и ценные корма. Летом (VII - VIII) из-за жаркой погоды и главным образом из-за беспокойства, причиняемого слепнями, комарами, оводами, лось пасется меньше, чем весной. В период VII - VIII у него всего 5 выходов на пастьбу, приуроченных к прохладным часам ночи (46 % суток) и 6 периодов покоя (54 %). Продуктивность лесных пастбищ лося очень велика, и ему нет необходимости делать большие переходы в поисках корма. Лось — одно из очень малоподвижных животных леса во все сезоны года, кроме периода гона и миграций.

Полную противоположность представляют крупные хищники: охота за крупной добычей требует от них большой подвижности, длительного настойчивого преследования, скрадывания или подкарауливания и т. п. Так, например, амурский тигр (Panthera tigris altaica) зимой, отыскав тропу кабана, изюбря или другого животного, идет по следам, пока не доберется до самых свежих; здесь заходит с подветренной стороны на путь жертвы и залегает, ожидая ее приближения. Одиночный тигр (самец или холостая самка), голодавший несколько дней, поймав зверя весом в 100-150 кг, тотчас наедается до отвала и остается около добычи 5-10 дней, совершенно не оставляя следов по сторонам, так как вместо водопоя довольствуется снегом (летом тигр после кормежки ходит на ближайшие водопои). Съев добычу полностью или бросив часть мяса, тигр отправляется в путь по своему охотничьему участку, двигаясь ночью и днем, и первое время не обращая внимания на встречающихся зверей или их следы. Время от времени он останавливается на отдых и лежит на месте по 10-12 ч. В сутки тигр проходит 20-50 км, иногда до 100, и вся зимняя жизнь одиночного хищника представляет чередование больших переходов длительностью по несколько суток, пожирания пойманной добычи и отдыха около нее в течение ряда дней, соответственно с ее размерами.

По расчетам, тигру весом 150-200 кг в год нужно около 3000 кг мясной пищи, что составляет в среднем 8 кг в сутки. В действительности порция, поедаемая за один прием, значительно больше, но 5-10-дневные периоды полного насыщения чередуются с длительными периодами добровольного или вынужденного голодания (тигрица с выводком тигрят или пара взрослых в период спаривания ведут себя несколько отлично от описанного). Взрослый тигр, в отличие от очень мелких хищников, совершенно не нуждается в многочисленных ежедневных приемах пищи и способен к продолжительному полному голоданию.

Важная адаптивная особенность всех крупных хищников, четвероногих и пернатых — способность к длительному полному голоданию, выработавшаяся у них как приспособление к неизбежным случайным неудачам охоты за подвижными осторожными жертвами из числа высокоорганизованных позвоночных. Эта способность обеспечивает успешное выживание хищников в трудные периоды года. В лабораторных опытах домашние собаки (Canis lupus familiaris) выдерживали 60-дневное и даже 98-дневное полное голодание, теряя до 49-65 % от первоначального веса тела, и после этого входят в норму. Такой же выносливостью обладают белые медведи (Ursus maritimus), леопарды (Panthera pardus), волки (Canis lupus), лисицы (Vulpes vulpes), песцы (Alopex lagopus). Последних, например, встречали зимой на мощном ледниковом щите Гренландии, в 300 км от побережья, где хищник не может найти никакого корма. Переход песца по льдам с Ямала на западный берег Северного острова Новой Земли (более 1000 км по прямой), установленный методом мечения, тоже свидетельствует о необычайной приспособленности этого зверька к голодному существованию и преодолению пространства.

Известны случаи появления северных оленей (Rangifer tarandus), носивших метки ямальских ненцев, на Шпицбергене, для чего животные должны были совершить огромные переходы по льдам Карского и Баренцева морей, совершенно не имея пищи (способность северных оленей к большим зимним пробегам без выпаса хорошо известна оленеводам). Следовательно, приспособленность к длительному голоданию, помимо ее большого значения в борьбе за существование, обеспечивает животным также возможность совершать дальние перекочевки и расселение.

Из мелких млекопитающих впадающие в спячку и зимний сон формы, способные накоплять в теле энергетические резервы и медленно их расходовать (ежи, летучие мыши, сони, суслики и др.) значительно лучше переносят длительное голодание, чем виды с постоянной высокой относительной прожорливостью и интенсивным обменом. Так, например, по результатам опытов, срок жизни разных видов землероек без корма тем меньше, чем выше потребление корма относительно веса тела. Кутора (Neomys fodiens) погибает через 25-26 ч голодания, обыкновенная бурозубка (Sorex araneus) — через 9 ч 30 мин, средняя бурозубка (Sorex caecutiens) — через 6 ч 40 мин, а малая (Sorex minutus) — через 5 ч 30 мин.

вперед

в оглавление