в оглавление
назад
Участки обитания
Каждое млекопитающее, занимающее нору или логово, использует прилегающий участок для поисков корма, воды и встреч с себе подобными. Постоянное достаточно длительное обследование участка дает возможность выявить все удобные пути передвижения, укрытия от хищников, места с тем или другим кормом и т. п. Постепенно участок становится освоенным и в какой-то степени обжитым. В вязи с этой обжитостью возникает привязанность хозяина убежища не только к последнему, но и к прилегающей территории. Оказавшись по какой-то причине вне границ своего участка обитания, животное может предпринимать значительные усилия, чтобы вернуться в «родные места».
Размеры индивидуальных участков зависят от видовой принадлежности, биологических особенностей, возраста, пола животного и, конечно, от кормовых условий. Богатые кормами участки имеют обычно меньшую площадь по сравнению с малокормными, участки самцов, как правило, бывают крупнее участков самок и молодых животных. Виды, питающиеся грубыми растительными кормами, имеющимися в изобилии, занимают меньшие участки, чем потребители семян, луковиц и т. п., вынужденные при поисках корма обследовать значительно большие площади. Естественно, что хищники, охотящиеся на зверьков только что упомянутых групп, обследуют еще более обширные участки. Поэтому хищники, как правило, населяют местность с плотностью в сотни раз меньшей, чем грызуны или копытные, непосредственно трофически связанные с растениями-продуцентами, составляющими основу каждого биоценоза.
Коалы (Phascolarctos cinereus) ведут преимущественно одиночный образ жизни, занимая отдельные участки обитания. Во влажных лесах на юге Австралии они обходятся маленькими участками в 0,5-3 га. На сухих, менее продуктивных территориях Запада коалам нужны значительно большие участки — около 100 га. Участок доминирующего самца может перекрываться с участками нескольких самок. В сезон размножения (с октября по февраль) взрослые самцы по ночам путешествуют по сопредельным с их учаском территориям, сражаясь с соперниками и спариваясь с восприимчивыми самками.
Перекрывание участков обитания толстохвостых галаго Гарнетта (Otolemur garnettii). Участок обитания доминирующего самца перекрывается с учасками доминантных самок и их потомства. Взаимоотношения на данных территориях обычно дружественные. Самцам, мигрирующим через эти участки, разрешается на них находиться.
Ленивцы (Folivora) — крайне малоподвижные животные, способные в течение многих дней довольствоваться листьями и отчасти плодами, имеющимися на ветвях нескольких крупных деревьев с хорошо развитой кроной. Несмотря на их размеры, превышающие размеры многих видов мелких обезьян, ленивцы имеют очень ограниченные участки обитания площадью не больше нескольких гектаров, тогда как обезьяны, являющиеся потребителями плодов и мелких животных, очень подвижны и обследуют за короткий срок сотни гектаров леса. Примерно раз в неделю ленивцы спускаются на землю, чтобы испражниться. Трехпалые ленивцы (Bradypus) выкапывают для этого маленькую ямку хвостом. В этих местах, где концентрируется индивидуальный запах ленивцев, они и встречаются для спаривания.
Крайне мал участок обитания кустарниковой полевки (Microtus majori), которая питается корневищами, зеленью и ведет преимущественно подземный образ жизни — он равен всего нескольким квадратным метрам; у рыжей полевки (Myodes glareolus) величина участка колеблется от 500 кв. м (самки) до 2500 кв. м (самцы); участок нутрии (Myocastor coypus) занимает площадь около 10 000 кв. м (1 га); у соболя (Martes zibellina) — около 10 кв. км. Многие копытные и такие активные хищники, как волк (Canis lupus), часто осваивают гораздо более обширные территории, так что переходы на расстояние в 50-100 км для них не такая уж редкость.
Гнездово-кормовые участки рыжих полевок (Myodes glareolus). Заштрихованы налегающие друг на друга отрезки участков разных зверьков.
Рыжие лисицы (Vulpes vulpes) образуют маленькие группы, состоящие из самца, нескольких самок и зависящих от них детенышей. Территория каждой группы включает логово, или нору, где самки рожают и выращивают своих лисят. Протоптанные дорожки соединяют нору с другими логовами, охотничьими угодьями и тайниками с пищей. Участки обитания различаются по величине — от 10 до 5000 га. Территории в пределах городов меньше и менее стабильны, чем в сельской местности, возможно, потому, что городская среда меняется быстрее, чем сельская.
У тигров (Panthera tigris) территориальны и самец и самка. Им нужна густая растительность, чтобы прятаться, источник воды и обилие добычи. Обычно в пределах участка имеется несколько укрытий, где зверь может отдыхать и где самки рожают и выращивают своих тигрят. Индивидуальная территория самца обычно в 2-3 раза больше, чем территории самок, и, как правило, перекрывается с несколькими из них. На своем участке самец охраняет самок от самцов-пришельцев. Звери быстро захватывают участок, освободившийся после смерти другого тигра. Если самец занимает территорию, принадлежавшую другому тигру, он может убить всех потомков бывшего хозяина, которых найдет.
Разброс в размере учасков обитания тигров (Panthera tigris). На территориях с низкой плотностью добычи, таких как Дальний Восток России, у тигров большие участки обитания. Там же, где плотность добычи высока, как в индийских национальных парках или в Непале, участки обитания маленькие.
Наблюдаются изменения величины участка по сезонам, связанные в основном с изменением кормовых условий в разные годы. У млекопитающих, пользующихся временным жилищем (лисица (Vulpes vulpes), белка (Sciurus vulgaris) и др.), обитаемая площадь подразделяется на гнездовый участок (на нем находится жилище) и кормовой. В период вывода детенышей такие животные обнаруживают большую привязанность к гнездовому участку, но по мере приобретения молодыми самостоятельности постепенно первенствующее значение в жизни семьи приобретает кормовой участок.
Драка двух самцов льва (Panthera leo).
Млекопитающие, пользующиеся постоянными жилищами (барсук (Meles meles), байбак (Marmota bobak)), не меняют занимаемой территории, вследствие чего их участки не имеют указанного выше подразделения. У некоторых видов обладатель участка ревниво охраняет его от вторжения других особей своего вида. Если это случится, он энергично преследует пришельца. Борьба на этой почве может принимать ожесточенный характер. Так, например, схватки бобров (Castor fiber) с появляющимися на занятом ими участке другими бобрами (чаще всего расселяющимися молодыми особями) нередко кончаются гибелью пришельца от укусов хозяев. Вражда из-за индивидуальных участков иногда имеет место и у соболей (Martes zibellina). Хорошо выраженные изолированные участки имеются у белок (Sciurus vulgaris), которые весьма активно охраняют их, вступая в драки со всеми пришлыми особями. Наоборот, у мышевидных грызунов участки обитания могут широко перекрываться. Для млекопитающих, образующих пары (моногамов), характерна сильно выраженная привязанность к участку обитания; у полигамов это явление выражено слабее, однако и у них также можно заметить стремление держаться на определенной территории, не допуская на нее «чужих» особей (некоторые представители оленей, антилоп, ластоногих). У гиппопотамов (Hippopotamus amphibius) ожесточенные драки происходят и из-за имеющих для них большое значение мест отдыха — отмелей.
Выяснение отношений гиппопотамами (Hippopotamus amphibius).
Остроту конкуренции из-за территории до некоторой степени предотвращает такое широко распространенное среди млекопитающих явление, как маркировка занятого участка его хозяином. Создание сигнального поля осуществляется путем оставления на видных местах меток в виде выделений пахучих желез, мочи, экскрементов, затесов или царапин на древесной коре, частой подачей голоса при выходе на охоту и т. п. Например, самец гиппопотама (Hippopotamus amphibius) в процессе дефекации вертит хвостом с такой силой, что куски помета далеко разлетаются во все стороны. Олени и некоторые антилопы «метят» занимаемую ими территорию обильно выделяемым секретом предглазничных желез, для чего трутся мордой о ветки и стволы. Косули (Capreolus capreolus), серны (Rupicapra rupicapra), снежные козы (Oreamnos americanus) в период гона бодают кусты, оставляя на них выделения зароговой железы. Ошейниковый пекари (Pecari tajacu) прокладывает пахучую трассу, стирая на своем пути о свисающие ветви секрет спинной мускусной железы.
Самец большой панды (Ailuropoda melanoleuca) делает стойку на передних лапах, мочась на дерево для оставления пахучей метки.
Толстохвостые галаго (Otolemur) натирают ветки грудной железой или урогенитальной областью. При этом доминантные самцы метят деревья чаще, чем самки и подчиненные самцы. Тигры (Panthera tigris) метят свою территорию мочой и пометом, а также царапают кору деревьев. Готовые к спариванию самки оставляют метки чаще. Самки большой панды (Ailuropoda melanoleuca) оставляют пахучую мочу у самого основания дерева, а самцы втирают выделения анальных желез в кору ствола на более значительном расстоянии от земли. Чтобы продемонстрировать свою ловкость, самцы стараются оставить пахучую метку как можно выше. Они делают это несколькими способами: сидя на корточках, стоя на четвереньках, задирая заднюю ногу или в стойке на передних лапах. Последний способ является самым сложным в исполнении, но и наиболее эффективным. Бурый медведь (Ursus arctos) также иногда оставляет пахучий след, поднимаясь на задние лапы у стволов деревьев и потираясь о них мордой и спиной, чаще же он сдирает кору когтями, т. е. прибегает к визуальной маркировке.
Бурый медведь (Ursus arctos) оставляет пахучую метку, потираясь спиной, плечами и затылком о ствол дерева.
Мечение в значительной мере является средством смягчения внутрипопуляционной территориальной напряженности: нарушитель помеченных границ всегда ведет себя настороженно и готов отступить при первых же попытках хозяина защитить свои владения.
Конкурентные межвидовые и внутривидовые отношения возникают не только из-за жилых участков, но и из-за самих убежищ. С этим связано наличие у многих видов норников специальных желез, постоянно оставляющих пахучие следы на стенках обитаемой норы. Так, иногда наблюдаются драки за обладание дуплом между белками или из-за нор у сусликов. Шершни и осы, захватывая дупла, вытесняют из них белок и летучих мышей. Часто имеет место чередование в пользовании одним и тем же дуплом; сменяют, например, друг друга лесная соня (Dryomys nitedula), мухоловка-пеструшка и осы. Из-за обладания убежищем конкурируют между собой лисица и енотовидная собака (Nyctereutes procyonoides), желтогорлая (Apodemus flavicollis) и европейская лесная (Apodemus sylvaticus) мыши и пр.
Конгони (Alcelaphus buselaphus) метит себя выделениями из желез на морде. Он трется мордой о бока, затем прикасается боками к соперникам, самкам и неодушевленным предметам — метит их таким образом.
Нередко захват чужой норы сопровождается агрессивными действиями. Горностай (Mustela erminea), приспосабливая для себя нору водяных полевок (Arvicola terrestris), уничтожает ее хозяев. Так же поступает степной хорек (Mustela eversmanni), завладевая сусличьей норой, и лесная куница (Martes martes), поселяющаяся в беличьем гайне. Ласка (Mustela nivalis), захватив гнезда кротов (Talpinae) и мышей (Murinae), нередко выстилает их шерстью хозяев. Достаточно сильные животные оказывают сопротивление претендентам на их норы, например, барсук (Meles meles) выгоняет из своих ходов енотовидную собаку и даже уничтожает лисят, найдя выводок в своей летней норе. Однако если он уже залег в спячку, енотовидная собака располагается в одном из заброшенных ходов. Пробуждаясь раньше барсука, она избегает столкновения с хозяином норы и весной. С другой стороны, нередкое явление представляет сожительство разных видов животных в одной норе. В некоторых случаях это сожительство может быть безразличным для обеих сторон. На равных основаниях, например, обитают в одном дупле летучие мыши и сони (первые занимают верхнюю часть дупла, вторые — нижнюю).
Зубр (Bison bonasus) маркирует ствол дерева, сдирая рогами кору.
Несравненно чаще имеет место использование жилищ с односторонней пользой — квартирантство. Не только многие беспозвоночные, о чем говорилось выше, но и некоторые позвоночные (жабы, ящерицы), постоянно живут или временно укрываются в норах млекопитающих, привлекаемые благоприятными микроклиматическими и защитными условиями. С хозяевами нор они почти не соприкасаются. В норах равнинных вискаш (Lagostomus maximus) совместно обитают 3 вида птиц, небольшая куница и лисица. В норах пищух (Ochotona) поселяются земляные вьюрки, в норах сусликов (Spermophilus) — каменки. Совместно обитают в норах корсак (Vulpes corsac) и пеганка.
Лисицы (Vulpes vulpes) в случае преследования или в непогоду укрываются в периферийных частях системы ходов жилых сурочьих и барсучьих нор и здесь же иногда выводят потомство. В качестве временных убежищ и скрытых путей передвижения мелкие зверьки (ласки (Mustela nivalis), полевки (Arvicolinae), сони (Gliridae), землеройки (Soricidae)) используют подземные ходы кротов (Talpinae), слепышей (Spalacinae), водяных полевок (Arvicola terrestris) и др. Обширные норы бобров (Castor fiber) дают временный приют самым разнообразным животным, в том числе и другим млекопитающим — выхухоли (Desmana moschata), водяной полевке (Arvicola terrestris), куторе (Neomys fodiens), горностаю (Mustela erminea), норке (Mustela lutreola). Широко используются также многими животными норы барсуков (Meles), сурков (Marmota). Летяга (Pteromys volans), желтогорлая мышь (Apodemus flavicollis) и рыжая полевка (Myodes glareolus) иногда занимают запасные гнезда белок (Sciurus vulgaris). Сони (Gliridae) и лесные полевки (Myodes) часто поселяются в птичьих гнездах.
Самки и детеныши белых носорогов (Ceratotherium simum) держатся небольшими группами, тогда как самцы ведут одиночный образ жизни. Доминантные самцы, охраняющие свой участок, чтобы оставить метку, трут о кусты или землю свои рога. Затем они трут о землю свои ноги и в конце опрыскивают все мочой. Патрулируя участок, самцы метят его примерно 10 раз в час, а на границах участка оставляют 20-30 навозных куч, причем до и после испражнения носороги обычно медленно топочут ногами. При этом они специально наступают на экскременты, чтобы с каждым шагом разносить свой запах. Самки, родившие детенышей, и нетерриториальные самцы складывают свои испражнения в кучу, не зарывая их. Со временем кучи навоза носорогов становятся столь заметными, что другие животные используют их как «станции оповещения», оставляя на них собственные пахучие сообщения.
По существу квартирантство, если оно и не сопряжено с насилием, вполне безразличным для хозяина быть не может. Даже кратковременный, а тем более продолжительный, контакт на почве использования одних и тех же убежищ всегда может вызвать обмен паразитами. Водяные полевки (Arvicola terrestris), например, посещая норы бобров (Castor fiber), роняют в них своих клещей, которые частично переходят на хозяев норы. Блох сусликов (Spermophilus) разносят забегающие в их норы домовые мыши (Mus musculus), песчанки (Gerbillinae) и т. д. Существование в некоторых районах стойких природных очагов чесотки рыжих лисиц (Vulpes vulpes), каменных куниц (Martes foina) и др. связано с постоянным посещением нор, издавна зараженных чесоточными клещами. К квартирантству приближается по своему значению явление сопряженности нор. К примеру, очень часто бывают связаны между собой норы бобров, выхухолей и водяных полевок, норы сурков и сусликов, сурков и пищух, хомячков и полевок, хомячков и тушканчиков и т. д.
На почве совместного пользования жилищами возникают и взаимно полезные отношения. Так, обоюдную пользу приносят друг другу бобры (Castor fiber) и выхухоли (Desmana moschata), живущие в одном водоеме. Выхухоль очень часто использует бобровые норы для устройства собственных нор: преодолеть плотный барьер береговой растительности для самостоятельного рытья норы ей бывает не под силу, кроме того, забирающиеся в просторные подводные устья бобровых нор рыбы, водные насекомые и моллюски служат выхухоли кормом. Для бобров сожительство с выхухолями полезно тем, что те истребляют брюхоногих моллюсков, являющихся промежуточными хозяевами опасных для бобров гельминтов. Бобровые и ондатровые хатки в период половодья служат островками спасения для водяных полевок и многих других зверьков. Обоюдно полезно норовое сожительство млекопитающих с различного рода сапро- и копрофагами, способствующими поддержанию нормальных санитарных условий в норе, а также с хищными членистоногими, поедающими мелких паразитов (клещей, блох).
Дерущиеся белые носороги (Ceratotherium simum).