Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Вторник, 30.05.2017, 12:09
в оглавление

назад

Зона широколиственных лесов

На севере — в тундре и даже в тайге — вода проблемой обычно не является. Каждой весной талые воды в избытке пропитывают почву. В этих высоких географических широтах даже в самой середине лета солнце не поднимается высоко и не печет так сильно, чтобы растительности могла угрожать засуха. В связи с этим структуру растительных зон определяют там не осадки, а температура и продолжительность вегетационного периода. Именно поэтому тундра и тайга опоясывают Арктику двумя концентрическими полосами. В умеренных широтах крайних температур не бывает, а решающую роль в жизни растений и животных играет влажность, т. е. количество доступной воды. Особенно существенно распределение осадков по сезонам, которые здесь четко выражены. В связи с этим формации умеренного пояса концентрических кругов не образуют, а распадаются на отдельные отрезки, отличающиеся условиями влажности.

Широколиственный лес является наиболее требовательной к условиям среды формацией умеренного пояса. Для его жизни необходима умеренная температура — без слишком сильных морозов зимой и жары летом. Среднегодовой показатель составляет 5-10 °С. Кроме того, широколиственный лес нуждается в относительно большом количестве осадков — не менее 500 мм в год, достаточно равномерно распределенных по сезонам. Зимой выпадает много снега, деревья на это время теряют листья, а продолжительный вегетационный период охватывает остальные времена года. Разумеется, столь благоприятные условия можно встретить лишь в областях с морским климатом, где суша находится под смягчающим влиянием океана и где ветры со стороны моря приносят частые и обильные дожди.

В пределах рассматриваемой подобласти подходящие условия сложились в Европе, западные берега которой омываются теплым течением, а частые северо-западные ветры несут атлантический воздух вглубь материка. Примерно на линии Ленинград – Казань и в южной части Скандинавии тайга переходит в смешанный лес, в котором по направлению к западу и югу хвойные породы все больше вытесняются широколиственными, пока те не начинают абсолютно преобладать. Еще в раннеисторическое время большую часть Средней и Западной Европы покрывал сплошной широколиственный лес, прорезанный в разных направлениях долинами рек с узкой луговой поймой и богатый болотами. В дальнейшем эти дремучие дебри были почти полностью сведены. Далее на юг широколиственный лес переходит в разобщенные лесные массивчики, подобно островам вдающиеся в степи Юго-Восточной Европы — подзону лесостепи, или островных лесов. На востоке широколиственные леса образуют постепенно суживающуюся полосу, пересекающую Европейскую часть России и доходящую до Урала.

Флористический состав широколиственных лесов гораздо разнообразнее, чем таежных зарослей. Из древесных пород преобладают дуб, липа, ясень, вяз, клен, разнообразные фруктовые деревья; в Западной Европе к ним присоединяются бук и граб. В насаждениях, образованных указанными породами, гораздо светлее, чем в тайге, особенно ранней весной, когда листья на деревьях распустились еще не полностью. Обилие света определяет бурное развитие подроста — молодых деревьев, растущих под сводом леса, подлеска из ягодных кустарников и зарослей лещины, а также самого нижнего растительного яруса — различных, порой пышно разросшихся трав и папоротников. Таким образом, широколиственный лес имеет отчетливую вертикальную ярусную структуру.

Животное население широколиственных лесов отличается значительным разнообразием, но повсюду достаточно однородно. По сравнению с тайгой, перед фауной лиственного леса открывается немало новых возможностей. Животные здесь могут жить и в кустарнике, и под ним, в травяном покрове. Их пищевые возможности также более многообразны. Растительноядные поедают листья, плоды, кора и ветки деревьев и кустарников, луковицы, корневища и зелень трав. К этому добавляется множество семян — например, орехи лещины, желуди и буковые орешки — важные объекты питания, доступные практически в любое время года. Многие животные специализируются именно на потреблении семян. С другой стороны, масса насекомых привлекает в леса большое количество насекомоядных. Звери, основу питания которых составляют ягоды, плоды, грибы и беспозвоночные, на зиму вынуждены залегать в спячку. Происходит резкая смена летнего аспекта животной жизни на зимний. Однако зима в широколиственном лесу, в силу общеклиматических условий страны, где он произрастает, мягче и короче, чем в таежной полосе. Это имеет значение и само по себе, а главное, обусловливает очень важный экологический фактор — кратковременный и неглубокий снежный покров. Благодаря этому здесь могут оседло жить не выносящие глубокого снега копытные, которые водятся лишь в южных, сравнительно малоснежных частях таежной полосы, да и там совершают на зиму более или менее значительные перекочевки в районы менее снежные. Многие виды, типичные для широколиственной зоны, отличаются высокой биологической пластичностью, позволившей им широко распространиться по всей Европе (за исключением субтропиков) и значительной части Азии. В связи с тем, что зона широколиственных лесов принадлежит к территориям, издавна освоенным и преобразованным человеком, аборигенная фауна, особенно крупноразмерная, в большинстве районов сохранилась лишь частично. Сегодня ее можно наблюдать главным образом в заповедниках и резерватах.


    Фауна палеарктического широколиственного леса. Автор — Г.Е. Никольский.
Из насекомоядных особенно характерны ежи (Erinaceus) — европейский (Erinaceus europaeus) и восточноевропейский (Erinaceus roumanicus), который также населяет Юго-Западную Сибирь. Излюбленные места обитания ежей — опушки лиственных лесов, светлые рощи, сады, кустарниковые заросли. Восточноевропейский еж местами обыкновенен и в открытой степи. Густых лесов, как правило, они избегают. Питаются ежи разнообразными мелкими животными, отчасти растительной пищей. Зиму проводят в спячке. 

Как и во всей лесной полосе Голарктики, из землероек широко распространены только бурозубки (Sorex). Однако к северной обыкновенной бурозубке (Sorex araneus) в зоне широколиственных лесов присоединяется малая белозубка (Crocidura suaveolens). 

Обыкновенный крот (Talpa europaea) проникает к северу до границ лесотундры и к востоку до излучины Оби. Зато на всем пространстве степной полосы он отсутствует (исключение составляют лишь степи Правобережной Украины и Западного Предкавказья). Обусловливается это в первую очередь отсутствием здесь его основной пищи — земляных червей. Помимо последних, поедаются также насекомые и их личинки. Крот придерживается лесистых местностей, покрытых как лиственными, так и хвойными насаждениями, где роет свои ходы главным образом по опушкам и полянам, а также лугов, садов и огородов. На зиму в спячку не впадает, так как и в это время года находит под землей достаточно пищи. 

Русская выхухоль (Desmana moschata) в своем современном распространении строго ограничена водными артериями бассейнов Волги, Дона и Урала. Таким образом, ареал этого полуводного зверька выходит за пределы рассматриваемой зоны. Но, так как излюбленные места обитания выхухоли составляют старицы, берега которых поросли лиственными деревьями, и в водоемах с открытыми берегами она отсутствует, то ее можно рассматривать как члена широколиственно-смешанной фауны, проникающего в степную полосу лишь по рекам, поймы которых поросли деревьями. На поверхности выхухоль показывается редко и большую часть жизни проводит в воде или в прибрежных норах. Питается зверек червями, пиявками, ракушками, водяными насекомыми и их личинками.

Летучие мыши, как и следовало ожидать от этой в общем теплолюбивой группы, представлены в рассматриваемом поясе, особенно его южной части, лучше, чем в зоне тайги. Они ведут ночной и сумеречный образ жизни и питаются почти исключительно насекомыми.

Огромно количество грызунов. Сони — садовая (Elyomys quercinus), лесная (Dryomys nitedula), орешниковая (Muscardinus avellanarius) и полчок (Glis glis) — являются характернейшими жителями широколиственных лесов, проникающими в степную полосу лишь по поемным лесам Донца (лесная соня) и Волги (лесная соня и полчок). Эти небольшие зверьки немного напоминают белок, но их мордочки больше похожи на мышиные, а хвосты не столь пушисты. Излюбленные местообитания сонь  — густой подлесок и кустарники. Здесь они в изобилии находят свою пищу — фрукты, ягоды, желуди, орехи, насекомых. Живут зверьки либо в особых гнездах, расположенных на ветках, либо в дуплах. Ведут ночной образ жизни и на зиму впадают в глубокую спячку.

Обыкновенная белка (Sciurus vulgaris) также характерный житель этой зоны. В широколиственном лесу она питается уже не семенами хвойных деревьев, а орехами лещины и желудями. На северо-востоке Европейской части России к белке присоединяется азиатский бурундук (Eutamias sibiricus). В смешанных лесах встречается значительно более редкая обыкновенная летяга (Pteromys volans).

В зоне широколиственных лесов находится основная часть ареала обыкновенного бобра (Castor fiber). В прошлом он водился почти во всех лесных областях Европы и северной Азии, где по рекам доходил до самой тундры, но был истреблен на большей части ареала. Этот крупный грызун строит свои хатки из ветвей деревьев и отрезков стволов и устраивает плотины на ручьях и лесных речках. Образовавшиеся запруды помогают бобрам добираться до новых прибрежных зарослей и транспортировать по воде срезанные их мощными резцами деревца. Питается бобр молодыми ветками, побегами и корой лиственных пород.

Помимо бобров, у водоемов селится водяная полевка (Arvicola terrestris). В то время как красная (Myodes rutilus) и красно-серая (Myodes rufocanus) полевки характерны для таежной полосы, для рассматриваемой зоны типична близкая к ним рыжая полевка (Myodes glareolus). Вообще же этот род ограничен в своем распространении полосой северного леса. Примерно такое же распространение — почти через всю лесную полосу от Аляски до Центральной Европы, захватывая и лесостепь, имеет полевка-экономка (Microtus oeconomus), тогда как обыкновенная полевка (Microtus arvalis), наоборот, распространена в Европе и юго-западной половине России к северу до линии Ленинград – южный конец Байкала. 

Три мыши — полевая (Apodemus agrarius), лесная (Apodemus uralensis) и желтогорлая (Apodemus flavicollis) — общи для поясов широколиственно-смешанного леса и степи. Образом жизни все они близки между собой, хотя полевая мышь встречается одинаково часто как на открытых пространствах, так и в лесу, последние же две предпочитают лесные местности. К широколиственным лесам тяготеет европейская лесная мышь (Apodemus sylvaticus).

Хотя обыкновенный хомяк (Cricetus cricetus) по существу животное степное, но встречается почти повсеместно по открытым пространствам рассматриваемой зоны.

Из зайцеобразных наряду с зайцем-беляком (Lepus timidus), который водится по всей области смешанного леса и лесостепи, но отсутствует в широколиственных лесах Западной Европы, здесь живет и заяц-русак (Lepus europaeus). Однако они придерживаются различных угодий: беляк — лесов, русак — полей. В связи с вырубкой леса русак активно расселяется леса на север, замещая беляка.

Обилие растительной пищи в широколиственных лесах обусловливает значительное разнообразие копытных. Очень характерен обыкновенный кабан (Sus scrofa), добывающий здесь обильный подножный корм, в частности излюбленные им желуди. Кроме того, менее глубокий (сравнительно с таежной полосой) снежный покров имеет огромное значение для этого грузного, коротконогого животного: в глубоком снегу кабан легко вязнет, не может добывать пищу и становится легкой добычей волка.

Хотя лось (Alces alces) и широко распространен по области смешанных лесов, но, как уже указывалось, по существу это зверь таежный; наоборот, европейская (Capreolus capreolus), сибирская (Capreolus pygargus) косули и благородный олень (Cervus elaphus) связаны с лиственными насаждениями и, особенно косули, с разреженным лесом, изобилующим высокотравными полями, перелесками, зарослями кустарника. Косули, если их не преследует человек, превосходно чувствуют себя и в лесостепи и охотно выходят пастись на открытые пространства. Весьма вероятно, что первоначально они водились и в коренной высокотравной степи.

Труднее судить о коренных местах обитания зубра (Bison bonasus). В средние века он водился во всех больших лесах Центральной Европы и северо-западной России, но уже к концу XVIII в. сохранился лишь в Беловежской пуще (Западная Беларусь) да в лесах западной части Главного Кавказского хребта. В этих далеких друг от друга участках зубр жил вплоть до первой мировой войны. В течение ее он был уничтожен в Беловежье, а в 20-х гг. и на Кавказе. Современная беловежская популяция является результатом кропотливой восстановительной работы с животными, сохранившимися в неволе.

В историческое время широко по Евразии встречался полностью истребленный тур (Bos primigenius). Такая же судьба постигла и местную форму дикой лошади — тарпана (Equus ferus ferus). Последние туры и тарпаны жили в Восточной Европе.

Наиболее типичным представителем хищных является дикая кошка (Felis silvestris). В широколиственных лесах Азии этого вида никогда не было, а в Европе он стал очень редким, сохранившись лишь в наиболее безлюдных уголках, таких, как польские и украинские Бещады или горы Северной Шотландии. Почти истреблены в европейских лесах обыкновенная рысь (Lynx lynx), бурый медведь (Ursus arctos) и обыкновенный волк (Canis lupus). Обыкновенная лисица (Vulpes vulpes) и обыкновенный барсук (Meles meles) в широколиственном лесу гораздо более многочисленны, чем в тайге. Хорошо себя чувствуют в пределах зоны каменная куница (Martes foina), горностай (Mustela erminea), обыкновенные ласка (Mustela nivalis) и выдра (Lutra lutra). 

Насколько соболь (Martes zibellina) сейчас является типичным таежником-сибиряком, настолько лесная куница (Martes martes) характерна для зоны европейского широколиственного леса. Эти очень близкие друг к другу зверьки замещают один другого и лишь в районе Уральского хребта они живут совместно. Лесная куница — обитатель старых дуплистых лесов, как хвойных, так и лиственных. Она ведет более древесный образ жизни, чем соболь, охотнее и лучше его лазает по деревьям и логово свое устраивает в дуплах, часто на большой высоте. Нередко под жилище ею используется и беличье гнездо. Основная добыча куницы — белки, гоняясь за которыми она совершает большие прыжки, чему способствует ее длинный хвост — характерное отличие от соболя. 

Для рассматриваемой фауны не менее типичен лесной, или черный, хорек (Mustela putorius), ареал которого строго ограничен Европой. Водится он здесь как в лесной полосе, так и в степной, однако в последней избегает селиться по открытым степным участкам. Вообще же любимые места пребывания этого зверька — разреженные леса, где он особенно охотно селится по старым вырубкам, заросшие тальником и ольхой поймы рек, рощи, чередующиеся с лугами и полями. Человеческих поселений лесной хорек не избегает и часто устраивается, особенно зимой, в сараях, на скотных дворах и т. п. Питается хорек главным образом мелкими грызунами, в частности полевками и мышами, а также ящерицами, лягушками, мелкой рыбой (зверь хорошо и охотно плавает), птенцами и яйцами гнездящихся на земле или невысоко от нее птиц. Свое гнездо лесной хорек устраивает под пнями в дуплах, среди хвороста, в кочках по берегам рек, под стогами сена, селится и в старых норах лисиц, барсуков, хомяков. 

Еще один характерный хищник рассматриваемой зоны — европейская норка (Mustela lutreola). Она широко распространена по Европе, за пределы которой несколько выходит лишь в Западной Сибири. На Кавказе водится только к северу от Главного хребта. Этот зверек ведет полуводный образ жизни, что сказывается и морфологически: мех его более плотный, чем у хорька, уши поменьше, между пальцами имеются небольшие плавательные перепонки. Пищу норки составляют самые разнообразные животные прибрежной и пресноводной фауны, но основные корма ее — мелкая рыба, лягушки, мышевидные грызуны (в частности водяная полевка). Места обитания норки — берега захламленных лесных речек и ручьев. По поемным зарослям она водится не только в степной части Европы, но проникает долиной Волги до самого Каспийского моря. 

Таким образом, в фаунистическом отношении зона широколиственных лесов демонстрирует гораздо большее разнообразие, чем зона тайги. Частью это происходит благодаря расчлененности рельефа, частью благодаря особенностям климата, которые отличается влажностью и значительной мягкостью в Западной Европе — и приобретает все больше черт резкой континентальности при движении на восток. По-видимому, это различие существовало и в ледниковое время. В результате всего этого фауна Западной Европы демонстрирует заметные отличия от восточноевропейской фауны и, тем более, азиатских фаун. Это может быть выражено выделением из описываемой зоны ряда провинций.

Западноевропейская провинция включает Великобританию, Францию, Бельгию, Нидерланды, Данию, Германию, Польшу и Молдову. Конечно, резкой границы с Восточной Европой указать нельзя, так как отдельные центральноевропейские формы заходят и в Западную Украину. Приблизительно граница эта соответствует границе распространения бука и граба, которая тянется в юго-восточном направлении от Гданьска к восточной излучине Карпат — Буковине. Эта граница соответствует западной границе более мягкого и влажного атлантического климата. Из копытных в прошлом для провинции были особенно характерны тарпан (Equus ferus ferus) и зубр (Bison bonasus); в настоящее время таковыми являются благородный олень (Cervus elaphus) и европейская косуля (Capreolus capreolus). Из хищных типична дикая кошка (Felis silvestris). Имеются характерные формы и среди мелких млекопитающих.

Особого рассмотрения заслуживает сильно обедненная фауна Британских островов. Во времена последнего ледникового максимума (около 20 тыс. лет назад) Британия представляла собой часть континентальной Европы, занятую ледниками и безлесной тундрой. Большинство животных не смогли существовать в таких суровых условиях и отступили на юг. С завершением ледниковой фазы (15-10 тыс. лет назад) Британская суша освобождается ото льда и начинает принимать мигрантов. Вскоре из-за повышения уровня моря отделяется Ирландия (около 9,5 тыс. лет назад), затем прерывается материковое соединение с Британией (примерно 6,5 тыс. лет назад). Таким образом, для колонизации Британии у животных было несколько тысячелетий, причем на заселение Ирландии времени отводилось меньше. В результате возникла типичная картина формирования иммиграционной островной фауны, когда из двух островов ближний к материку имеет несколько оскудевшую фауну по сравнению с континентом, а дальний беден и по отношению к близкому острову. В целом из примерно 90 видов млекопитающих, свойственных Германии, в Британии водится лишь около 40, а в Ирландии еще вдвое меньше. Так, в Британии живут обыкновенные еж (Erinaceus europaeus), крот (Talpa europaea) и 4 вида землероек, в Ирландии — еж и 1 вид землероек, а крота нет. В Британии имеются благородный олень (Cervus elaphus), европейская косуля (Capreolus capreolus), дикая кошка (Felis silvestris), обыкновенная лисица (Vulpes vulpes), лесной хорек (Mustela putorius) и обыкновенная ласка (Mustela nivalis), а в Ирландии всех указанных хищников нет. Кроме того, на обоих островах отсутствуют такие типично западноевропейские виды как обыкновенная белозубка (Crocidura russula),  каменная куница (Martes foina), садовая соня (Eliomys quercinus), обыкновенная полевка (Microtus arvalis) и заяц-русак (Lepus europaeus) (интродуцирован в Британии). Тарпан (Equus ferus ferus), тур (Bos primigenius), кабан (Sus scrofa), волк (Canis lupus) и бурый медведь (Ursus arctos) были истреблены на Британских островах уже в историческое время.

Восточноевропейская провинция на севере ограничивается Волгой до впадения в нее Камы, восточным ее пределом является среднее течение Волги, а южный предел совпадает с границей степи. Фауна провинции носит сборный характер, представляя собой смесь западноевропейских, степных и сибирских фаунистических элементов. Из копытных наиболее свойственны европейская (Capreolus capreolus) и сибирская (Capreolus pygargus) косули; благородный олень (Cervus elaphus) всегда был редок, а теперь и подавно. Последнее еще в большей степени относится к дикой кошке (Felis silvestris), которая здесь, по-видимому, уже полностью исчезла. Преимущественно в пределах провинции встречается русская выхухоль (Desmana moschata). В целом же природа Западной и отчасти Восточной Европы на сегодняшний день так сильно изменена человеком, что вполне можно говорить о создании им здесь особенного культурного ландшафта, представляющего собой чередующиеся поля, сады, рощи и содержащие весьма смешанную фауну.

К Башкирской провинции относится весь отрезок зоны широколиственных лесов от Волги на западе и до Енисея на востоке. Западноевропейские формы здесь совершенно подавляются преобладанием сибирских. Очень многочисленна сибирская косуля (Capreolus pygargus); европейская косуля (Capreolus capreolus) и благородный олень (Cervus elaphus) отсутствуют. Лесной хорек (Mustela putorius) встречается лишь в западной части провинции, вообще же заменен степным хорьком (Mustela eversmanni) и колонком (Mustela sibirica).

По своему происхождению фауна широколиственного леса гораздо древнее таежной. Основное ядро ее сложилось еще в доледниковое время и пережило его в тех частях Западной Европы, которые не были заняты ледником. По миновании же ледникового времени эта фауна, конечно, в сильно измененном виде, несколько продвинулась к северу и северо-востоку, заняв часть территории, бывшей под ледником. Указанием на то, что фауна широколиственного леса содержит доледниковые реликты, служат разрозненные ареалы ряда видов, живущих, с одной стороны, в области широколиственных лесов Европы, с другой — в широколиственных лесах Дальнего Востока.

вперед

в оглавление