Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Понедельник, 24.04.2017, 14:28
в оглавление

назад

Зона тайги (продолжение)

Хищных в тайге довольно много. Очень характерен соболь (Martes zibellina). В прошлом его ареал охватывал всю таежную область и местами выходил в зону смешанных лесов, однако в настоящее время в результате усиленного промысла он сужен и разбит на несколько далеко отстоящих друг от друга участков. Излюбленные места обитания соболя — глухая, высокоствольная тайга, заваленная буреломом, валежником и пересеченная ручьями и речками, а также каменистые россыпи горных отрогов, поросшие густым кедровым стлаником. В противоположность своему ближайшему родственнику — лесной кунице (Martes martes), соболь ведет наземный образ жизни и неохотно лазает по деревьям. Свое гнездо он устраивает в колоднике, в невысоко расположенных дуплах, под корнями деревьев, в расселинах скал. Основную часть рациона соболя составляют мелкие грызуны, в частности полевки, птицы, а также кедровые орехи и летом ягоды. Вне периода спаривания соболь ведет строго одиночную оседлую жизнь, охотясь на площади до нескольких десятков квадратных километров. 

Колонок (Mustela sibirica) — близкий родственник горностая (Mustela erminea), от которого отличается несколько более крупными размерами и круглый год одноцветной коричневато-рыжей окраской меха. Излюбленные места обитания этого широко распространенного по таежной области зверька — леса, как горные, так и низменные, растущие по берегам рек, а также кочковатые болота, поросшие высокой травой и кустарником. Норы он устраивает под пнями, валежинами, камнями и т. п. Питается главным образом мелкими грызунами, а также рыбой, лягушками, птицами и их яйцами. Установлена определенная зависимость между численностью мелких грызунов и колонка. Так, в районах, где колонок питается главным образом за счет водяной полевки, вслед за повышением численности последней повышается и количество колонков. Наиболее богаты колонком юго-восточные районы Сибири и Алтая, по направлению же к северу число зверьков сокращается. 

Росомаха (Gulo gulo) — в основном падальщик, широко кочующий по таежной области и далеко заходящий в тундру. Хотя росомаха не обладает быстрым бегом, ее размеренный скок неутомим, а широкие лапы не вязнут в рыхлом лесном снегу. Пользуясь своими острыми когтями, росомаха может неплохо лазать и по деревьям. Кроме падали, ест самую разнообразную пищу — все, что может поймать, осилить или стащить. Нападает она даже на таких крупных зверей, как косуля, северный олень, горный козел. Хотя самка иногда вырывает себе логово, но чаще гнездо располагается в естественном углублении под скалой, большим камнем или другим прикрытием. Несмотря на свое широкое распространение, росомаха нигде не многочисленна — лишь местами она обыкновенна, на большей же части своего ареала редка. 

Для европейской тайги характерны лесная куница (Martes martes), европейская норка (Mustela lutreola), лесной хорек (Mustela putorius) и обыкновенный барсук (Meles meles), в азиатскую тайгу с юга вклинивается ареал азиатского барсука (Meles leucurus). Обыкновенная выдра (Lutra lutra) встречается и в европейской тайге, и в азиатской, преимущественно в южных ее районах. Обыкновенная ласка (Mustela nivalis) и горностай (Mustela erminea) распространены по всей таежной полосе.

Бурый медведь (Ursus arctos) широко распространен по всем лесным областям Голарктики, а также по всем значительным горным хребтам ее, даже безлесным. Летом, привлеченный обилием ягод, он далеко заходит в тундру. Питается самой разнообразной как животной, так и растительной пищей. Во всей таежной области медведь впадает в зимнюю спячку, вернее — в зимний сон, так как спит он не крепко, пробуждаясь даже от не особенно громкого шума. Лишь отдельные особи, не успевшие накопить достаточно жира или нашедшие ко времени впадения в спячку обильную пищу (например, дохлую корову) и потому не освободившие свой кишечник, или, наконец, потревоженные с берлоги, — не спят в течение всей зимы. Такие звери известны под названием «шатунов».

Обыкновенный волк (Canis lupus), хотя и типичный убиквист, живущий в самых разнообразных угодьях, начиная от тундры, степи и пустыни и кончая высокогорьями, однако для таежной области он не характерен и в глухой тайге отсутствует. Обусловливается это и бедностью таежной фауны, и теми затруднениями, которые волки встречают в тайге при своем основном способе охоты — загоне своей добычи: этому препятствуют древесные стволы, бурелом и рыхлый снег, в котором вязнут узкие «сбитые» лапы волка. Лишь по мере освоения тайги, по мере ее разрежения, прокладки дороги увеличения количества домашнего скота, волк стал проникать вместе с человеком в глухую тайгу.

Обыкновенная лисица (Vulpes vulpes), подобно волку, хотя и в меньшей степени, избегает участков, занятых сплошной тайгой. Она предпочитает селиться по мелколесью, более или менее открытым берегам рек и озер и т. п.

Единственная кошка, широко распространенная по таежной области, — это обыкновенная рысь (Lynx lynx). Хотя она и хорошо лазает по деревьям, но в основном ведет наземную жизнь, чему способствуют ее длинные ноги, заканчивающиеся широкими лапами. Основная пища этого хищника — зайцы, которых рысь обычно скрадывает, прячась за деревом, камнем или лежа на горизонтальном суку над тропой грызуна. Между годовыми колебаниями численности зайца-беляка и рыси имеется некоторая зависимость, по-видимому, стоящая в связи с ее питанием зайцем.


    Таежная фауна. Автор — Г.Е. Никольский.
Хотя фауна тайги на всем ее огромном протяжении от северо-востока Европы до берегов Тихого океана в общем весьма однородна, более внимательный анализ обнаруживает между животным населением различных регионов существенные различия. В целом евразийский таежный пояс может быть разделен на Европейско-Обскую и Ангарскую надпровинции. Границу между ними от самой тундры и до Красноярска образует Енисей, отделяющий Западную Сибирь — низменную, изобилующую обширными болотами, покрытую главным образом еловой и елово-пихтовой тайгой, от Восточной Сибири — страны гористой, сухой и малоснежной, основную лесообразующую породу которой составляет лиственница. Именно за Енисеем в фауне тайги появляется ряд новых родов, а европейские и западносибирские виды в большинстве случаев заменяются викарирующими формами. Наоборот, приблизительно на линии Санкт-Петербург – Казань кончается тайга и область явного преобладания таежной фауны и начинается область смешанного леса, уже с сильной примесью западно- и южноевропейских животных.

В пределах Европейско-Обской надпровинции географические преграды отсутствуют, так как низкий Уральский хребет покрыт вполне типичной тайгой и лишен даже отдельных представителей горной фауны. Роль его с зоогеографической точки зрения сводится лишь к тому, что на севере по Уралу тундра со своей фауной несколько спускается языком к югу, а на юге тайга со своей фауной языком вдается в область степи. Благодаря отсутствию географических преград таежная фауна к юго-западу постепенно утрачивает отдельных своих представителей и постепенно же в ней, начиная с Оби, появляются все в большем числе виды европейских широколиственных лесов. К надпровинции относятся Европейская и Урало-Сибирская провинции.

Европейская провинция простирается от Норвегии до Камы и Печоры и характеризуется относительной редкостью чисто сибирского (заенисейского) элемента. Для провинции особенно типичны лесная куница (Martes martes), европейская норка (Mustela lutreola), лесной хорек (Mustela putorius) и обыкновенный барсук (Meles meles), которые восточнее не встречаются. Западный подвид лося (Alces alces) распространен до Енисея и наряду с другими признаками отличается от заенисейских форм светлыми ногами. Северный олень (Rangifer tarandus) еще относительно недавно был распространен к юго-западу до линии Новгород – Москва – Казань.

Урало-Сибирская провинция протянулась дальше на восток вплоть до Енисея. Вместе с тем тайга сибирского типа дает выступ на запад, по меньшей мере до Кирова. Здесь находится самый восточный островок ареала европейской норки (Mustela lutreola). На смену лесной кунице (Martes martes) приходит соболь (Martes zibellina), на западе едва переваливающий за Уральский хребет (впрочем, не так давно он был распространен вплоть до Скандинавии и Беларуси); несколько дальше, примерно до Казани, доходят колонок (Mustela sibirica) и азиатский бурундук (Eutamias sibiricus). Европейского крота (Talpa europaea) сменяет сибирский (Talpa altaica).

Ангарская надпровинция раскинулась к востоку от Енисея. За эту границу к западу не переходит целый ряд животных, в том числе такие широко распространенные в Восточной Сибири виды, как северная пищуха (Ochotona hyperborea) и сибирская кабарга (Moschus moschiferus). Не переходят Енисей и восточные формы лося (Alces alces). Наоборот, к югу от Красноярска Енисей уже не служит ни ландшафтной, ни зоогеографической границей между Саянами и Алтаем, где водится и кабарга (Moschus moschiferus), и алтайская пищуха (Ochotona alpina), чрезвычайно близкая к северной пищухе (Ochotona hyperborea). Наконец, высокогорный, гольцовый пояс Алтая и Саян населен уже настоящей горной фауной, резко отличной от таежно-лесной. Характернейшие представители ее: архар (Ovis ammon), центральноазиатский козел (Capra sibirica), серый сурок (Marmota baibacina), снежный барс (Panthera uncia). Вполне понятно, что на Алтае, где и горы выше и соответствующая ступень занимает большую площадь, чем в Саянах, эта фауна, представляющая собой северный форпост горной фауны Внутренней Азии, богаче. Так, из перечисленных животных в Саянах отсутствуют архар, снежный барс и серый сурок. 

По горным районам Восточной Сибири разбросаны островки ареала снежного барана (Ovis nivicola), более типичного для тундрового пояса. В южную часть Заенисейской тайги заходит ареал вапити (Cervus canadensis) и красного волка (Cuon alpinus). Колонок (Mustela sibirica) и солонгой (Mustela altaica) в Восточной Сибири широко распространены, но обычно не встречаются совместно. Местные формы бурого медведя (Ursus arctos) и обыкновенной рыси (Lynx lynx) отличаются крупными размерами. На Алтай и Саяны из Центральной Азии проникает снежный барс (Panthera uncia). Тигр (Panthera tigris) еще недавно встречался в Забайкалье, а его отдельные заходы фиксировались вплоть до Якутска. Эндемиком региона является амурский лемминг (Lemmus amurensis). Весьма своеобразны местные насекомоядные, к которым относятся сибирский крот (Talpa altaica), даурский еж (Mesechinus dauuricus) и несколько эндемичных бурозубок (Sorex).

В состав Ангарской надпровинции входят Тунгусская, Алданская, Якутская и Охотская провинции, полуостров Камчатка, острова Сахалин и Хоккайдо.

Гористая Тунгусская провинция продолжается от Енисея примерно до его водораздела с Леной, где леса из сибирской лиственницы сменяются лесами даурской лиственницы. Характеризуется наличием довольно многочисленных западнопалеарктических элементов, как правило, не переходящих к востоку реки Лены. К таковым, в частности, относятся сибирский крот (Talpa altaica) и обыкновенная кутора (Neomys fodiens). Интересно отметить, что в бассейне Вилюя весьма обычен песец (Alopex lagopus).

Алданская провинция охватывает верховья Алдана, Олекмы и Маи. Она занята мощными хребтами, поднимающимися в своем верхнем поясе за пределы древесной растительности и соединяющимися с горами Внутренней Азии через Саяны и Алтай. Благодаря этому широкое распространение получают такие по существу чуждые тайге и связанные с открытым ландшафтом звери, как длиннохвостый суслик (Urocitellus undulatus) и черношапочный сурок (Marmota camtschatica). Также провинция изобилует снежным бараном (Ovis nivicola), сибирскими кабаргой (Moschus moschiferus) и косулей (Capreolus pygargus), вапити (Cervus canadensis) и кабаном (Sus scrofa). Встречаются красный волк (Cuon alpinus), солонгой (Mustela altaica), амурский лемминг (Lemmus amurensis) и алтайская пищуха (Ochotona alpina). Из элементов маньчжурской фауны присутствует енотовидная собака (Nyctereutes procyonoides), в прошлом имелся тигр (Panthera tigris).

Якутская провинция, расположенная по среднему течению Лены, отличается резко выраженным степным характером, объясняющим наличие колоний длиннохвостого суслика (Urocitellus undulatus) и черношапочного сурка (Marmota camtschatica).

Охотская провинция охватывает склоны Яблонового и Станового хребтов, обращенные к Тихому океану, а также низовья Амура. Район характеризуется наличием ряда маньчжурских форм — енотовидной собаки (Nyctereutes procyonoides), тигра (Panthera tigris) и др. После значительного разрыва здесь продолжается ареал обыкновенной куторы (Neomys fodiens).

К предыдущей провинции примыкает фауна двух окраинных областей Дальнего Востока — Камчатки и Сахалина. По характеру растительности Камчатку нельзя отнести к зоне настоящей тайги, которая занимает лишь верхний пояс гор; большая часть полуострова покрыта светлыми лесами из каменной березы. Несмотря на обилие пищи, на Камчатке нет целого ряда животных, которых можно было бы ожидать здесь, так как они широко распространены в материковой Сибири. Так, на полуострове отсутствуют обыкновенная летяга (Pteromys volans), азиатский бурундук (Eutamias sibiricus), колонок (Mustela sibirica), сибирская кабарга (Moschus moschiferus); лишь недавно здесь появились лось (Alces alces) и обыкновенная рысь (Lynx lynx). Таким образом, фауна Камчатки обеднена, что более характерно для островной фауны. Объясняется это наличием широкой полосы возвышенной тундры, которая занимает перешеек, соединяющий полуостров с материком, и представляет преграду для расселения лесных животных. Что причина заключается именно в этом, доказывает хотя бы то, что обыкновенная белка (Sciurus vulgaris) в начале 20-х гг. ХХ в. сумела преодолеть полосу тундры (очевидно в один из годов своего усиленного размножения и последующего расселения) и сейчас водится во всех лесах полуострова. С другой стороны, все характерные животные открытого ландшафта, свойственные Восточной Сибири, в частности, американский суслик (Spermophilus parryi), черношапочный сурок (Marmota camtschatica), амурский лемминг (Lemmus amurensis), снежный баран (Ovis nivicola), северный олень (Rangifer tarandus), для которых тундра не является преградой, имеются на гольцах Камчатки. К ландшафтным млекопитающим Камчатки относится бурый медведь (Ursus arctos), достигающий здесь исключительно крупных размеров, но безобидный и питающийся главным образом рыбой. Многочислен здесь и соболь (Martes zibellina).

Северная половина Сахалина покрыта тайгой охотского типа, в южной преобладает широколиственный лес с большой примесью маньчжурских форм (есть даже бамбук). Фауна носит островной характер, но он выражен слабее, чем на Камчатке. Из животных, свойственных соседним частям материка, здесь нет лося (Alces alces), сибирской косули (Capreolus pygargus), снежного барана (Ovis nivicola). Но в общем процент отсутствующих на Сахалине таежных животных значительно меньший, чем на Камчатке — в частности, здесь имеются обыкновенные кутора (Neomys fodiens) и летяга (Pteromys volans), азиатский бурундук (Eutamias sibiricus), обыкновенная рысь (Lynx lynx), колонок (Mustela sibirica), сибирская кабарга (Moschus moschiferus). Северный олень (Rangifer tarandus) достигает на острове крайнего южного предела своего распространения (46° с. ш.). Это, по крайней мере отчасти, можно поставить в связь с тем, что мелководный Татарский пролив, имеющий против северной части Сахалина ширину лишь около 8 км, на зиму замерзает, и звери могут свободно переходить по нему, что доказано, например, в отношении тигра (Panthera tigris). Однако млекопитающие, которые в своем распространении на материке не доходят к северу до этого места, лишены возможности подобного способа расселения и на Сахалине отсутствуют. Таковы кабан (Sus scrofa), гималайский медведь (Ursus thibetanus), вапити (Cervus canadensis), азиатский барсук (Meles leucurus) и енотовидная собака (Nyctereutes procyonoides), водящиеся в Уссурийском крае, от которого южная часть Сахалина отделена уже широким проливом. Таким образом, фауна Сахалина сотавлена из типично сибирских элементов, а проникновение в нее южных форм сильно затруднено.

Остров Хоккайдо, отделенный от прочих островов Японии глубоким Сангарским проливом, отличается значительной примесью южных видов, хотя сибирский элемент здесь все же преобладает: есть обыкновенная белка (Sciurus vulgaris), азиатский бурундук (Eutamias sibiricus), кабан (Sus scrofa), бурый медведь (Ursus arctos), соболь (Martes zibellina), недавно был обыкновенный волк (Canis lupus). Одновременно с этим имеются енотовидная собака (Nyctereutes procyonoides) и пятнистый олень (Cervus nippon). Однако такие типичные для Японии животные, как японский макак (Macaca fuscata), гималайский медведь (Ursus thibetanus), японский барсук (Meles anakuma) (а равно и населяющий материк азиатский барсук (Meles leucurus)), здесь отсутствуют.

Вникая глубже в экологию и распространение животных, населяющих тайгу, нетрудно заметить, что очень многие из них связаны не с тайгой, как с таковой, а лишь вообще с лесом умеренного климата. Так, обыкновенная белка (Sciurus vulgaris) живет и в широколиственных лесах всей Европы, где питается орехами лещины, желудями, почками. Еще более широкое распространение имеют бурый медведь (Ursus arctos) и обыкновенная рысь (Lynx lynx), далеко выходящие за таежную область как к западу, так и к югу — вплоть до Гималаев. И белка, и рысь, и бурый медведь — лесные животные, но отнюдь не специально таежные (бурый медведь водится даже в обширных горных областях Внутренней Азии, совершенно лишенных древесной растительности). Сказанное не в меньшей степени относится и к обыкновенной летяге (Pteromys volans), азиатскому бурундуку (Eutamias sibiricus), колонку (Mustela sibirica), широко распространенным по Дальнему Востоку. Далее, бросается в глаза, что многие характерные таежные звери имеют близких родственников вне ее географических пределов: например, соболь (Martes zibellina) крайне близок к лесной кунице (Martes martes). Наконец, многие роды, имеющие в таежной полосе один-два вида, представлены в Юго-Восточной Азии многими. Так, на огромной площади евразийской тайги живет один вид белки и один вид летяги, тогда как в юго-восточной Азии водится много видов белок и много видов летяг.

Все это наводит на мысль, что фауна таежной полосы представляет собой молодую фауну, сложившуюся в недавнее геологическое время, главным образом из южных, вернее — юго-восточных выходцев. Мнение это получает подтверждение и со стороны ботаники, и со стороны палеогеографии. Именно на молодость тайги, как растительного ценоза, указывает, с одной стороны, бедность видового состава входящих в нее древесных пород, с другой — до известной степени неприспособленность ее хвойных деревьев — ели, пихты, кедра, сосны — к суровому климату севера: все они сохраняют круглый год зеленую хвою, и только лиственница сбрасывает ее на зиму.

Когда же сложилась таежная фауна? В плиоцене, по-видимому, вся территория современной таежной полосы была покрыта широколиственным лесом. Но если в Западной Европе этот лес носил определенно субтропический характер и имел соответствующую фауну, то по направлению к востоку он постепенно утрачивал эти свойства, и Восточная Сибирь, судя по всему, была покрыта широколиственным лесом уже умеренно-теплого климата. Наступившее затем общее похолодание, которое, по-видимому, шло с северо-запада на юго-восток, обусловило развитие в Европе и Западной Сибири огромных ледников, а в Восточной Сибири — тундроподобного ландшафта в виде арктической степи и лесостепи. В результате вся эта теплолюбивая растительность с ее фауной должна была отодвинуться к югу. На западе и на востоке ей было куда отступить, но в центре переселенцы оказались прижатыми к высоким горам, покрытым в то время мощными ледниками, оказавшимися для них непреодолимой преградой. Лишь отдельные виды, наиболее стойкие в отношении холодного климата, могли сохраниться кое-где на территории современной таежной полосы. В большем числе они могли удержаться в Восточной Сибири, где перемена климата была менее резкой и где льды, благодаря сухости, образовывались, вероятно, только в горах.

Именно здесь, в Восточной Сибири, по современному мнению, постепенно складывалось основное ядро таежной фауны (вернее — евразийской таежной фауны, так как другой очаг тайги лежал в умеренной Северной Америке). Материалом для нее послужили в первую очередь как уцелевшие и приспособившиеся к новым условиям местные формы, так и выходцы с гор Внутренней Азии, в частности, из Восточного Тибета (напомним, что он и сейчас покрыт хвойным лесом), а также переселенцы из Северной Америки, проникшие сюда через Берингию. По окончании ледникового периода тайга и ее фауна окончательно заняли свою современную область. Но это, конечно, не значит, что таежная фауна уже тогда приобрела вполне современный облик. Напротив, ряд животных, ныне широко распространенных по таежной области, проник в нее значительно позже окончания ледникового периода — одни из Северной Америки (материковая связь ее с Северо-Восточной Азией в месте современного Берингова пролива неоднократно нарушалась и восстанавливалась уже в плейстоценовое время), другие — из области широколиственных лесов Дальнего Востока. К первым, вероятно, относится азиатский бурундук (Eutamias sibiricus), ко вторым — колонок (Mustela sibirica).

вперед

в оглавление