Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Воскресенье, 16.12.2018, 15:25
в оглавление

назад

Зона тундры

Зона тундры является общей для высоких широт Европы, Азии и Северной Америки. Ее южная граница отрезает север Норвегии, полосу вдоль северного побережья Кольского полуострова, проходит приблизительно до 67° с. ш. на полуострове Канин и на Обской и Тазовской губе, пересекает Енисей под 69° с. ш., оттуда идет до устья Хатанги, на Таймыре поднимается до 72° с. ш. и дальше идет до устья Лены. На Колыме южная граница проходит возле Нижнеколымска, далее следует до среднего течения Анадыря и Гижиги. К этой же зоне принадлежит и перешеек, соединяющий Камчатку с материком, и Командорские острова. В Северной Америке тундра занимает большую часть Аляски, кроме центральных и южных ее частей, покрытых лесами. В Западной Канаде южная граница поднимается до полярного круга и по берегам Гудзонова залива опускается до 52-53° с. ш., затем отрезает северную половину полуострова Лабрадор и остров Ньюфаундленд. На севере к этой зоне принадлежат все острова Северного Ледовитого океана, где имеется органическая жизнь.

Типичная равнинная тундра, перемежающаяся с арктическими пустынями, занимает побережья Северного Ледовитого океана и противолежащие острова. Исключение составляют внутренние гористые части некоторых островов крайнего севера, северный Урал и некоторые горные хребты севера Восточной Сибири. Наиболее значительные возвышения горных массивов обычно покрыты ледниковыми полями (например, северный остров Новой Земли и Гренландия) и лишены жизни. Встречаются также погребенные ледники, на поверхности которых успел накопиться тонкий почвенный слой. Лесотундра расположена южнее и проникает в собственно тундру языками там, где характер местности создает более мягкие климатические условия, например по речным долинам. С биологической точки зрения лесотундра относительно продуктивнее и может рассматриваться как переходная полоса к следующей, таежной зоне. В Европе, под влиянием теплого течения Гольфстрим, тундра идет относительно узкой полосой, но в Сибири она сильно расширяется и на самом северо-востоке Азии спускается далеко к югу, отделяя тайгу Камчатки от тайги материковой Сибири.

Летом полярный день в тундре длится целые сутки. Солнце лишь опускается к горизонту и снова восходит. К осени день сокращается, ночь становится длиннее, а в середине зимы настает непрерывная полярная ночь, продолжающаяся целые месяцы. Низкая высота солнца над горизонтом в течение лета и отсутствие его зимой делают эти зоны наиболее холодными областями Земли: средние годовые температуры стран с арктическим климатом лежат между 0 и -10 °C, хотя на севере Гренландии могут достигать -20 °C. Температура летнего дня обычно довольно равномерна, от 5 до 15 °C, но может в течение суток падать ниже 0 или же подниматься до 25, даже до 30 °C. Зимой скачки температуры еще значительнее — от -60 °C и до оттепели. Суровый температурный режим усугубляется сильными ветрами, которые зимой сопровождаются пургами. Большую часть года снег покрывает землю плотным слоем. Во время короткого лета успевает оттаять только верхний слой почвы. Глубже залегает многолетняя мерзлота, т. е. пласт не оттаивающей промерзшей земли. В ней заключается огромная масса органического вещества, которое не подвержено гниению, а находится в законсервированном состоянии. Облачность в тундре значительная, но осадков мало, в среднем 200-300 мм в году. Все это создает крайне неблагоприятные условия для органической жизни.

Тундровая флора бедна. Крайние северные районы покрыты пятнистой тундрой, где растения произрастают отдельными пучками или подушками и кустарников совсем нет. Среди местной растительности безоговорочно доминируют мхи и лишайники. На севере Европы и Западной Сибири развита ягельная тундра с преобладанием кладонии, не менее широко распространена цетрария. Камнеломка, крупка и ряд других растений образуют жесткие подушки. Между ними рассеяны ягодники — морошка, брусника, голубика. На болотистых участках произрастают осоки и пушица. Далее к югу распространена кустарниковая тундра, в которой растут стелющиеся по земле деревья — полярная ива, карликовая береза и др. Средний ярус состоит из осоки, некоторых злаков, брусники. Грунт покрыт лишайниками и мхами. Таким образом, в тундре преобладают невысокая растительность, защищенная зимой толстым слоем снега. Еще дальше на юг по долинам рек начинают попадаться настоящие лесные насаждения — заросли тополя и ивы. Лесотундра характеризуется тем, что древесная растительность в виде низкорослых искривленных берез, елей, лиственниц, иногда сосен выходит островами на водоразделы. В лесотундре много сфагновых болот.

Суровый климат тундры, главным образом низкая температура, тормозит развитие растительности. Вегетационный период продолжается не несколько месяцев, как в средней полосе, а всего несколько недель. Лишь только сойдет снег, растения распускают листья и так массово расцветают, что тундра внезапно превращается в разноцветный ковер. Однако столь же быстро эти растения отцветают и их семена успевают созреть к зиме. В тундре много видов многолетних растений, развивающихся в течение нескольких лет в короткие периоды, разделенные длительным зимним покоем. Из-за короткого лета значительная часть растений не успевает закончить развитие до морозов и еще зеленой оказывается под снегом. Немало в тундре и настоящих вечнозеленых растений.

Жесткие климатические условия и короткое лето определяют специфический состав фауны Крайнего Севера. Малочисленное животное население слагается лишь из наиболее холодоустойчивых и нетребовательных форм. Подобно растениям, животные сосредоточены в припочвенном ярусе.


    Фауна арктического побережья. Начиная с левого верхнего угла, по часовой стрелке показаны: белый медведь с добытым тюленем, поморники, тупики, гагара, чайки, казарки. Автор — В.А. Ватагин.
Из насекомоядных в тундре Западной Евразии встречаются водяная кутора (Neomys fodiens), обыкновенная (Sorex araneus) и малая (Sorex minutus) бурозубки, а для Сибири особенно характерна плоскочерепная бурозубка (Sorex roboratus). Они активны круглый год, охотясь зимой под снегом. Летучие мыши в данной зоне полностью отсутствуют, что и понятно: холодное лето со светлыми ночами и отсутствие убежищ — все неблагоприятно для этих ночных теплолюбивых зверьков, скрывающихся на день в дуплах, пещерах и т. д.

Из грызунов для тундры наиболее типичны различные лемминги. В частности, в Скандинавии распространен норвежский лемминг (Lemmus lemmus), в России — сибирский (Lemmus sibiricus), широко в Евразии — копытный (Dicrostonyx torquatus), на востоке Сибири и в Северной Америке — желтобрюхий (Lemmus trimucronatus). Все они представляют собой короткохвостых зверьков величиной с небольшую крысу. В противоположность представителям рода Lemmus, копытный лемминг на зиму белеет, а когти его чрезвычайно отрастают, сливаясь у основания как бы в копытце — приспособление для разрывания плотного снега. Под снегом лемминги укрываются зимой и находят зеленый растительный корм, законсервированный морозами. Они очень плодовиты и размножаются круглый год. В годы массового размножения, что вызвано совпадением ряда благоприятных климатических условий, лемминги предпринимают грандиозные выселения, охватывающие почти всех особей с огромных территорий. В это время переплывающих через реки и озера зверьков едят даже рыбы, а при случае и северные олени. В результате число леммингов сильно сокращается, и годами в тундре они почти незаметны.

В тундре также водятся полевки: в Европе и на западе Сибири — темная (Microtus agrestis), в Европе и Азии — красно-серая (Myodes rufocanus), в Европе, Азии и Северной Америке — красная (Myodes rutilus) и т. д. Помимо тундры, указанные виды широко распространены в таежной полосе (особенно это относится к восточной, заленской ее части). Мышевидные грызуны служат основной пищевой базой для хищников тундры.

На востоке в тундре встречаются виды, имеющие альпийское или степное происхождение. Так, в Восточной Сибири и Северной Америке обитает американский суслик (Spermophilus parryii). Он селится колониями по сухим местам, главным образом по глинистым или илистым склонам и песчаным береговым косам, хотя живет и на каменистых россыпях. Местами очень многочислен. Зиму проводит в норе в глубокой спячке. В желудках зверьков, кроме растительной пищи, попадаются перья и кости мелких птиц. Черношапочный сурок (Marmota camtschatica) живет в тундровой полосе Восточной Сибири, в горных местностях, среди скал и повсюду относительно малочислен. На крайнем севере он бодрствует лишь 3-3,5 месяца в году, прочее же время спит в своей норе.

Из зайцеобразных для всей Восточной Сибири обычна северная пищуха (Ochotona hyperborea). Заяц-беляк (Lepus timidus) широко распространен по материковой евразийской тундре, но на островах Ледовитого океана отсутствует и более многочислен в полосе лесотундры. Есть указания на то, что на зиму беляк частично откочевывает из тундры к югу. Это самое мелкое млекопитающее, зимующее на поверхности снега. От холода его защищает густой мех, которым покрыты даже подошвы. 

Копытные представлены несколькими видами парнопалых. Северный олень (Rangifer tarandus) имеет кругоарктическое распространение. В Старом Свете его ареал охватывает весь север Евразии, Новую Землю и Шпицберген. Животное особенно тяготеет к северной тундре и горным «тундрам» таежной Сибири (Алтай, Саяны и др.), достигая на востоке севера Монголии и Приморья. Вообще же его распространение тесно связано с лишайником ягелем, составляющим почти единственный зимний корм. Летом северный олень питается исключительно зеленой растительностью: листьями, молодыми побегами, травой, а также грибами и ягодами. В отличие от прочих оленей, морда зверя опушена вплоть до ноздрей, что позволяет доставать корм из-под снега даже при очень больших морозах, а рога имеются также и у самок (правда, по сравнению с таковыми самцов они меньше и не столь ветвисты). В рогах самки нуждаются зимой, когда добывают ягель. Они прикрывают голову сверху и мешают более крупному самцу отстранить самку от раскопанной ею ямки в снегу. 

Копыта северного оленя очень широки и способны сильно раздвигаться, что, наряду с относительно очень большими задними (добавочными) копытцами, позволяет животному легко передвигаться по болотистой почве и рыхлому снегу, не проваливаясь в них. Копыта не скользят и по льду, так как между ними зимой отрастают длинные волосы. Копытами же олень разгребает снег, чтобы добыть ягель. Лишь во время гололедицы добывать пищу становится так тяжело, что животное иногда гибнет от голода. На зиму мех значительно светлеет и у северных подвидов становится белесым. Зимний волосяной покров так высок и плотен, что пружинит при прикосновении. Поскольку волоски заполнены воздухом, при преодолении рек и озер они помогают держаться на воде и сохранять тепло в ледяной воде. Большую часть года северные олени проводят в странствиях: на зиму они откочевывают в лесотундру и даже в пределы таежной зоны, хотя сильно в нее не углубляются. Весной олени возвращаются на север в поисках лучших пастбищ и приморских ветров, отгоняющих назойливых кровососущих насекомых — гнус. Они достигают открытой тундры и постепенно двигаются до самого берега моря. 

И в Евразии, и в Северной Америке из тайги в тундру местами проникает лось (Alces alces). По строению копыт он сходен с северным оленем и не только прекрасно плавает, но и может нырять за растительностью на дно водоемов. В нагорных тундрах Восточной Сибири живет снежный баран, или чубук (Ovis nivicola). Благодаря густому плотному меху этот зверь не боится холодов, но в низменной тундре он отсутствует — его узкие копыта не приспособлены для движения по ней, и в равнинной местности чубук легко мог бы стать добычей волков. Для приполярных районов обоих полушарий характерен овцебык (Ovibos moschatus) исчез еще в раннеисторическое время, но был успешно реинтродуцирован в последние десятилетия.


    Фауна тундры. Начиная с левого верхнего угла, по часовой стрелке показаны: тундряная куропатка, лебеди, северные олени, песцы, лемминги, подорожники, полярный кречет. Автор — В.А. Ватагин.
Хищных тундры в первую очередь представляет песец (Vulpes lagopus), который всем своим существом связан с этим биотопом и норится только здесь. Хотя зимой значительная часть особей откочевывает в таежную полосу, в которую отдельные звери забегают очень далеко, песец и тут придерживается своего излюбленного микроландшафта — открытых пространств — и движется по замерзшим руслам рек. Также его видели на льдах за сотни километров к северу от побережья Новой Земли и в центре ледяного щита Гренландии. На дрейфующих льдах этот зверь попадает к самым удаленным островам арктических морей. 

Приспособления песца к суровым условиям существования в тундре многообразны. Так, при благоприятных обстоятельствах он очень быстро нагуливает толстый слой жира, который, с одной стороны, служит запасным материалом, позволяющим ему длительно голодать, а с другой — защищает от холода. Зимний мех песца чрезвычайно пушист, тепел и скрывает очень короткие (для лисицы) уши. Подошвы густо покрыты волосами, которые и греют лапы, и препятствуют их скольжению на льду и твердом плотном снегу. Песец является единственным представителем семейства Canidae, которому свойствен сезонный диморфизм окраски: летом его шерсть дымчато-серая, а к зиме принимает покровительственный снежно-белый цвет. Правда, отдельные особи песцов, вне зависимости от пола и возраста, круглый год сохраняют летнюю окраску. Они известны под названием «голубых песцов» и чаще встречаются на островах, а на Командорах песцы почти все без исключения «голубые». Данное явление склонны объяснять тем, что дымчато-серая окраска является более примитивной, изначальной, белая же — прогрессивная и, как имитирующая тон среды, говорит о лучшей приспособленности. На материке, где песцу приходится выдерживать борьбу за существование с обыкновенной лисицей, под влиянием жесткого естественного отбора белая окраска стала преобладающей; на островах же, куда лисица не проникает, отбор значительно слабее, и там еще сохранилась изначальная окраска.   

У песца имеется и ряд биологических особенностей, позволяющих ему существовать в тяжелых условиях крайнего севера. В первую очередь это исключительная всеядность зверя. Летом он вполне обеспечен кормом. Основную часть рациона составляют лемминги, к которым нередко добавляются зайцы и остатки пищи волка или росомахи. Там, где этих животных нет, песец разоряет птичьи гнезда или рыщет по морскому побережью в поисках мертвой рыбы, моллюсков, иглокожих; не брезгует он ягодами и насекомыми. Зима же для песца — тяжелое время. Птицы улетают, лемминги скрываются под снегом, и добывать их становится трудно. В это время зверь часто голодает. Нередко он увязывается за белым медведем и кормится остатками его трапез, а чаще всего просто экскрементами. Голодный зверь иногда близко подходит к человеческому жилью. Также песец чрезвычайно плодовит: обычно помет состоит из 6-12 щенков, но бывает и из 16, 18 и даже 22 щенков. Численные колебания песцов по годам очень сильные, завися главным образом от количества леммингов. 

Обыкновенная лисица (Vulpes vulpes) более или менее обычна лишь в южной части тундровой полосы. Весьма характерен для тундры обыкновенный волк (Canis lupus), представленный здесь очень крупной и светло окрашенной формой. Основную его добычу составляют северные олени, за которыми он на зиму передвигается к «краю леса». Нередка в тундре и росомаха (Gulo gulo) — зверь по существу таежный. Наряду с волком она выполняет важную санитарную роль — пожирает трупы северных оленей и нападает на больных или раненых животных. Горностай (Mustela erminea) и обыкновенная ласка (Mustela nivalis) распространены по всей материковой тундре, но в то время как первый здесь обыкновенен, вторая редка. Оба слишком малы, чтобы выдерживать значительные морозы на снеговой поверхности, залечь в спячку они также не могут. Всю зиму эти прожорливые зверьки роют снежные ходы под настом, ищут грызунов и ими питаются. Для всех этих хищников характерно кругоарктическое распространение. В Скандинавии у водоемов держится обыкновенная выдра (Lutra lutra).

Летом в открытую тундру довольно далеко заходит бурый медведь (Ursus arctos) — пожировать на ягодниках, полакомиться яйцами водоплавающих птиц. Но заходы эти нерегулярны. Еще более случайный характер носят заходы в глубину тундры белого медведя (Ursus maritimus). Этот могучий зверь является прекрасным пловцом и подолгу путешествует на дрейфующих или паковых льдах, лишь временами появляясь у берегов и на материке. Только беременные самки долгое время придерживаются безлюдных островов, рождая в середине зимы медвежат, а в апреле пускаются в странствие по льдам. Основная добыча белого медведя — тюлени и, в меньшей мере, рыба; в прибрежной летней тундре он охотится на леммингов, добывает яйца птиц и птенцов, поедает растительные корма. На побережьях еще достаточно обильны ластоногие — настоящие тюлени (Phocidae) и морж (Odobenus rosmarus). Впрочем, они принадлежат к морской фауне, а суша, главным образом острова, для них является лишь местом спаривания и рождения детенышей.

Несмотря на то, что природа тундры, опоясывающей северные окраины Евразии и Америки, отличается большим однообразием, так что можно с достаточным основанием говорить о единой кругоарктической зоне, между разными ее частями имеются достаточно выразительные общефаунистические различия. При движении на восток над европейскими и западносибирскими начинают преобладать восточносибирские, а затем появляются и американские элементы. Основываясь на этом, в составе пояса евразиатской тундры выделяются Европейско-Обская, Ленско-Хатангская, Ленско-Янская, Колымско-Индигирская и Чукотско-Анадырская провинции. При этом первая провинция представляет собой северную оконечность Европейско-Обской надпровинции, а остальные входят в состав Ангарской надпровинции.

На вопрос, когда сложилась фауна тундры, можно ответить более или менее определенно, что это в основном произошло на протяжении плейстоцена. Это, конечно, не значит, что в течение данного времени образовались все ее элементы. Наоборот, некоторые хорошо выраженные роды, явно приспособленные к тундровым условиям, должны были обособиться много раньше, еще в конце неогена. С другой стороны, тундровая фауна, несомненно, пополнилась рядом форм, вошедших в ее состав лишь в послеледниковое время.

В течение плейстоцена большая часть Европы, Западная Сибирь и огромные пространства Северной Америки подвергались более или менее сплошному оледенению. Но Восточная Сибирь и крайний северо-запад Америки, по-видимому, всегда оставались свободными от ледникового покрова. Хотя здешний климат и был очень суровым, но в то же время он являлся крайне сухим, так что льды могли образовываться только на горах. Вот в этих-то крайних северо-восточных областях Азии и в северо-западных частях Америки, соединявшихся тогда широким перешейком в одну сушу — Берингию, занимавшую современное Берингово море, по мнению многих исследователей, постепенно сложился ландшафт тундры с ее характерными флорой и фауной.

Гипотеза, что именно Берингия была тем местом, где сформировалась тундровая фауна, имеет много обоснований. Ведь ни на севере Европы, ни на севере Западной Сибири, которые в течение ледникового времени были частично затоплены морем, частично покрыты ледовыми полями, тундровая фауна сложиться не могла. Между тем типичные тундровые животные — песец (Vulpes lagopus), северный олень (Rangifer tarandus) и ряд других — сразу появляются в Европе в последние фазы наступления ледников, доходя на западе до Атлантического океана, а на юге Восточной Европы — до Крыма. На вопрос, откуда пришли все эти животные, наиболее удовлетворительный ответ — из Северо-Восточной Азии. Это, конечно, не значит, что тундровая фауна в то время уже вполне сформировалась и имела современный облик. Напротив, она несомненно продолжала пополняться, и это пополнение должно было идти за счет выходцев из внутренних районов Азии. Это доказывается значительными чертами сходства, которые до сих пор сохранили их фауны. Так, лемминги близки к степной пеструшке (Lagurus lagurus), черношапочный сурок (Marmota camtschatica) — к тарбагану (Marmota sibirica), а песец (Vulpes lagopus) — к тибетской лисице (Vulpes ferrilata). Исключительная близость, можно сказать, почти тождество в фаунах евразийской и американской тундры не оставляет никаких сомнений, что связь между этими материками в области Берингова пролива продолжала существовать до самого недавнего геологического времени, хотя временами она, по всем данным, и нарушалась.

Примечательное явление представляет собой распространение некоторых видов и в тундре, и по горам, расположенным много южнее, и отсутствие их в промежуточных районах. Например, заяц-беляк (Lepus timidus) живет Западной Европе в Альпах и на Британских островах. Это и подобные ему явления вполне удовлетворительно объясняются ледниковой эпохой, во время которой льды, с одной стороны, подвигались с севера, а с другой — спускались с гор. Вследствие этого тундровые животные, двигавшиеся вместе с ледником, пришли в соприкосновение с горными, спустившимися вниз, и произошло частичное смешение обеих фаун. Когда же ледники стали отступать к северу и в горы, за ними двинулись холодолюбивые животные, занявшие впоследствии современную зону тундры и высокогорный пояс. Таким образом, с одной стороны, тундра оставила свои реликты в горах, с другой — она сама пополнилась горными формами. К первым относится, по-видимому, беляк, ко вторым — черношапочный сурок (Marmota camtschatica).

вперед

в оглавление