Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Среда, 26.07.2017, 03:42
в оглавление

назад

Зубы

Зубы (dentes) представляют собой вспомогательный элемент пищеварительной системы, расположенный в ротовой полости и служащий для удержания, разрывания и пережевывания пищи. Строение зубов — один из основных признаков в систематике млекопитающих, в том числе вымерших, поскольку они сохраняются лучше других ископаемых остатков. Так как функционально зубы тесно связаны с челюстным аппаратом, удобнее рассмотреть их здесь.

По происхождению зубы являются видоизмененными кожными окостенениями, гомологичными плакоидным чешуям рыб. Они закладываются у зародыша в виде эпителиальной складки — зубной пластинки. У млекопитающих зубы располагаются на нижних краях предчелюстных и верхнечелюстных костей, а также вдоль верхнего края нижней челюсти. Каждый зуб глубоко погружен в отдельную челюстную ячейку — альвеолу; по этому признаку зубную систему млекопитающих относят к текодонтному типу. В альвеоле зуб укрепляется по типу вколоченного соединения костей (гомфозис), между ним и костной стенкой альвеолы находится волокнистая соединительная ткань (как у архозавров). Костные образования, формирующие альвеолу и поддерживающие зуб, называют альвеолярными отростками верхней и нижней челюсти, а связку, соединяющую зуб с альвеолярным отростком, — периодонтальной связкой. Снаружи альвеолярные отростки покрывает слизистая оболочка — десна (gingiva). Характер расположения и взаимоотношений составных элементов, а также специфика сочленения с челюстными костями придают зубам млекопитающих высокую прочность и устойчивость, необходимые для выполнения функций режуще-перемалывающего аппарата.

Возвышающаяся над краем челюсти видимая часть зуба называется коронкой (corona dentis). Она имеет главное значение при захвате и размельчении пищи. Скрытая в глубокой альвеоле часть зуба именуется корнем (radices dentis). Корни придают зубам необходимую прочность, служа отростками, с помощью которых те укрепляются в челюстях. У зубов низших позвоночных и большинства зверообразных наличествует только 1 корень, у продвинутых цинодонтов впервые появляется 2 и более корней. У зубов млекопитающих бывает от 1 до 5 корней. Зуб часто имеет шейку (collum dentis) — суженную, охваченную десной часть корня в месте его соединения с коронкой. Обычно внутри корня находится полость, заходящая также внутрь коронки и содержащая пульпу — мягкую соединительную ткань, богатую нервами и мелкими кровеносными сосудами, питающими зуб. У млекопитающих выход в основании зуба из пульпарной полости обычно бывает сужен в виде канала корня (canalis radicis dentis), через который проходят кровеносные сосуды и нервы.
 
 

    Строение зуба млекопитающего (по Сапину и Биличу, 2007):
1 — эмаль; 2 — дентин; 3 — пульпа зуба; 4 — десна; 5 — цемент; 6 — периодонт; 7 — кость; I — коронка зуба; II — шейка зуба; III — корень зуба; IV — канал корня зуба.
Зуб состоит из нескольких четко различающихся слоев. Основная его масса образована первичной зубной тканью — дентином (dentinum). По химическому составу он почти полностью идентичен кости, но является более твердым. Около 2/3 его вещества — это отложения гидрооксиапатита в волокнистом матриксе. Однако по строению дентин млекопитающих заметно отличается от кости. В толще типичного дентина клеточные тела отсутствуют; вместо этого специальные клетки — одонтобласты — подстилают дентин со стороны пульпарной полости. От них наружу сквозь дентин идут длинные тонкие параллельные отростки. 

У большинства млекопитающих коронка покрыта тонким слоем исключительно твердого, блестящего материала — эмалью (enamelum). В некоторых случаях эмаль не образует сплошной поверхностный слой, а пронизывается канальцами, достигающими поверхности зуба. Эмаль представляет собой производное глубинного слоя эпидермиса и вырабатывается особыми клетками — адамантобластами. Она является наиболее плотным в организме веществом, почти полностью лишенным органики. Подобно дентину, 2/3 объема эмали составляет гидрооксиапатит, который, однако, образует призмы, ориентированные своими длинными остями перпендикулярно поверхности. Остальная ее часть в основном представлена сходным материалом, заполняющим промежутки между призмами. Эмаль защищает зубы от преждевременного износа и повреждений, а также формирует их острые режущие края. После разрушения эмаль не восстанавливается. 

В сложно построенных и подверженных сильному износу зубах некоторых млекопитающих (полорогих (Bovidae), лошадей (Equidae), слонов (Elephantidae) и др.) присоединяется еще одно костеподобное вещество — цемент (cementum), который мягче эмали, но тверже дентина (дентин и цемент менее минерализованы, чем эмаль, и потому мягче). Его синтезируют одонтобласты, которые, погружаясь в цемент, превращаются в цементоциты. Зубной цемент представлен пластинчатым или грубо-волокнистым основным веществом, в котором перпендикулярно поверхности зуба идут пучки волокон. Изначально цемент покрывает корни и шейку зуба, способствуя его креплению в альвеоле. У млекопитающих, специализированных к потреблению жесткой растительности, цемент распространяется по всей поверхности коронки и откладывается в ее впадинах, повышая прочность зуба. В области шейки зуба слои цемента не содержат клеток, а в области корня в цементе имеются находящиеся в полостях цементоциты.

Если зубы на вершине коронки подвергаются очень сильному стиранию, то для поддержания их необходимой длины происходит постоянное нарастание их внутри альвеолярной части и выдвижение их из альвеол. В этом случае нижняя часть полости пульпы не замыкается, оставаясь широко открытым в течение большей части или всего срока существования зуба. Поскольку клетки в полости пульпы, продуцирующие дентин, могут постоянно наращивать его снизу, не закрывая входного отверстия, рост зуба не прерывается. Такие корни зубов называются открытыми. Впрочем, явной границы между коронкой и корнем в подобных случаях нет и правильнее говорить только о внеальвеолярной и внутриальвеолярной частях зуба. Такое строение приобретают резцы грызунов, клыки моржей (Odobenidae) и свиней (Suidae), щечные зубы некоторых грызунов и копытных (многие полевки (Arvicolinae), бородавочники (Phacochoerus), эласмотерии (Elasmotherium) и др.) и т. д. Цемент в таких зубах отсутствует, а эмаль утрачивается полностью или сохраняется только на вершине зуба или в форме полосы на одной из его сторон. Зубы с закрытыми корнями имеют очень узкие каналы в нижней части полости пульпы: их диаметр достаточен лишь для прохождения кровеносных сосудов и нервов. Наращивание дентина внутри столь узкого канала привело бы лишь к закрытию пульпарной полости; поэтому, как только такие зубы достигают окончательных размеров и их корни закрываются, они свой рост прекращают. Иногда эмаль отсутствует и на зубах с замкнутыми корнями. Это наблюдается, когда употребляемая животным пища очень мягкая и стирание коронки замедлено.

    Схема развития зуба у млекопитающего (по Барабаш-Никифорову и Формозову, 1963):
1 — зубная пластинка; 2 — эмалевый орган; 3 — мякоть зуба; 4 — зачаток постоянного зуба.

Для большинства млекопитающих характерна дифференцировка зубов на несколько категорий, отличающихся по форме, величине и приспособленных для выполнения различных операций. Такая зубная система называется гетеродонтной и является важным приспособлением, совершенствующим процессы питания и пищеварения. Дифференцировка сопровождается сокращением числа зубов, увеличением их размеров и более прочным закреплением в альвеолах. В случае однородности зубного ряда говорят о гомодонтии. Также у млекопитающих устанавливается окклюзия — плотное смыкание верхних и нижних зубных коронок, благодаря чему достигается особо эффективная механическая обработка корма. У некоторых ранних форм смыкались соответствующие зубы верхней и нижней челюсти, однако у большинства древних и современных млекопитающих один зуб контактирует с частями двух зубов на противоположной челюсти. В целом у генерализованных представителей класса во взрослом состоянии можно различить следующие категории зубов, расположенные спереди назад: резцы, клыки, предкоренные и коренные.

Кроме того, у многих млекопитающих имеется диастема (diastema) — больший, по сравнению с обычным, промежуток между зубами. Как правило, он возникает при редукции части зубов. Диастемы такого типа присутствуют в верхней и нижней челюсти у двурезцовых сумчатых, грызунов, непарнопалых и целого ряда других групп. У жвачных диастема сохраняется лишь в нижней челюсти. Для хищных характерна диастема, возникающая без редукции зубов в связи с увеличением клыков. В их верхней челюсти диастема находится между резцом и клыком, и в нее входит нижний клык, в нижней челюсти — между клыком и передним предкоренным зубом, и в нее входит верхний клык. Таким образом, при смыкании челюстей у хищных клыки заходят один за другой и образуют прочный замок, способствующий удержанию добычи.



    Зубная система лисицы (Vulpes vulpes) (А) и кролика (Oryctolagus cuniculus) (Б) (по Дзержинскому, 2013): 
I, i — резцы; С, с — клыки; Pm, pm — предкоренные; M, m — коренные; 1 — ямка челюстного сустава на черепе; 2 — венечный отросток нижней челюсти; 3 — сочленовный отросток; 4 — угловой отросток. Прописными латинскими буквами обозначены зубы верхней челюсти, строчными — зубы нижней челюсти. Щечные зубы кролика образуют зубную батарею.
Резцы (incisivi) помещаются на предчелюстных костях и по переднему краю нижней челюсти. Первоначальное назначение резцов — захват и откусывание пищи. Для этого хорошо подходит их исходная форма с конической или уплощенной коронкой и острым верхним краем, а также противостояние верхних резцов нижним. Корень обычно 1, на вершине заостренный и почти замкнутый. В тех случаях, когда пища, прежде чем захватываться, должна быть измельчена с целью отделения от крупного тела (древесина, твердые плоды и пр.), по паре верхних и нижних резцов утолщаются и удлиняются, становясь грызущими. Как правило, подобные резцы не имеют замкнутых корней и растут на протяжении всей жизни. Наиболее характерны в данном отношении грызуны (Rodentia). В разной степени развитый грызущий аппарат параллельно грызунам приобрели зайцеобразные (Lagomorpha), руконожки (Daubentoniidae), ряд сумчатых (Metatheria) (например, вомбаты (Vombatidae)), многобугорчатые (Multituberculata) и некоторые другие млекопитающие.

Особое значение приобретают резцы и в других случаях. У зверей, вылавливающих пищу со дна водоемов, одна из пар нижних резцов удлиняется и расширяется, образуя, иногда вместе с соответственно расширенным передним концом нижней челюсти, ложкообразный аппарат (у амебелодонтов (Amebelodontinae), хилотериев (Chilotherium)). Иногда пара увеличенных верхних резцов служит для пригибания высоких ветвей деревьев, а пара нижних — для соскабливания коры (у индрикотериев (Indricotheriinae)), или одна из пар принимает гигантские размеры и употребляется для выкапывания древесных корней (у слонов (Elephantidae)); в подобных случаях они также зачастую становятся постоянно растущими. Увеличение одной из пар резцов всегда сопровождается уменьшением или даже исчезновением остальных. У жвачных (Ruminantia) верхние резцы утрачены полностью, что является приспособлением к эффективному использованию языка в акте захвата порций растительности. Таким образом, резцы, полезные почти при любом образе жизни, сохраняются у большинства групп млекопитающих.

За резцами расположена пара крупных клыков (canini). Вверху они помещаются на верхнечелюстных костях вблизи их границы с предчелюстными, внизу — на некотором расстоянии от резцов или непосредственно за ними. Верхние клыки направлены вниз, нижние — вверх. Исходно эти зубы являются мощным режущим и колющим оружием, которое используется плотоядными для удержания и умерщвления добычи. Этому способствует изначальная форма клыка — длинный, более или менее сплющенный, слегка изогнутый выпуклостью вперед и заостренный на вершине конус либо трехгранник, имеющий глубоко входящий корень. Такого рода клыки характерны для хищных, креодонтов, некоторых насекомоядных и др. У остальных млекопитающих они, как правило, уменьшаются, становятся похожими на резцы (например, у человека) или совсем исчезают (у грызунов, большинства непарно- и парнопалых). Однако иногда клыки сохраняются и даже увеличиваются, принимают другую форму и получают новое назначение. Подобные клыки служат, например, для выкапывания подземных частей растений (свиньи (Suidae), аминодонты (Amynodontidae)), в других случаях их используют для обороны от врагов или, самцы, для брачных турниров (свиньи (Suidae), кабарги (Moschidae), большинство диноцератов (Dinocerata)). При этом клыки приобретают открытый корень и постоянный рост.
 
    Зубная система ежа (Erinaceus europaeus) (A), кошачьего лемура (Lemur catta) (Б), орангутана (Pongo pygmaeus) (В), льва (Panthera leo) (Г) и лошади (Equus ferus) (Д). I — резцы, С — клыки, P — предкоренные, M — коренные, Х — хищнические зубы. (По Хадорну и Венеру, 1989.)
Щечные, или заклыковые, зубы находятся кзади от клыков и разделяются на предкоренные (praemolares), называемые также ложно- или переднекоренными, и истинные коренные (molares). Обычно щечные зубы, особенно коренные, имеют крупные размеры и образуют широкую коронку с бугорчатой или складчатой поверхностью. Нередко бугры разрастаются или сливаются друг с другом, образуя гребни. При этом крупные элементы жевательной поверхности составлены эмалью и дентином, а относительно небольшие — лишь различающейся своей толщиной эмалью. Этот рельеф значительно варьирует у различных групп млекопитающих, соответственно характеру потребляемой ими пищи. Его вариации имеют важное диагностическое значение, так как по единственному щечному зубу часто можно точно определить род или даже вид животного, которому он принадлежал. 

Различие между предкоренными и коренными хорошо заметно уже на самых ранних этапах развития группы. Как правило, предкоренные участвуют в захватывании, удержании и лишь частично — в разрезании пищи, вследствие чего в большинстве случаев устроены проще, чем коренные. Изначально предкоренные имеют форму простого конуса, сплющенного в боковом направлении, к которому, особенно часто на задних предкоренных, спереди и сзади присоединяются по 1-2 маленьким зубчикам. Коренные зубы располагаются в задней части челюсти ближе к ее оси вращения (это обеспечивает более короткое плечо сопротивления рычага), имеют не менее 2 корней и в подавляющем большинстве случаев не меняются на протяжении всей жизни. Они служат основным орудием измельчения пищи, а потому по сравнению с предкоренными характеризуются более сложным строением коронки.

Лишь в немногих случаях предкоренные вполне сходны с коренными. Это бывает, когда пища настолько тверда, что площадь жевательной поверхности задних зубов не может обеспечить требуемое количество измельченного корма; тогда предкоренные приобретают столь же сложное строение, как коренные, и походят на них частично (у жвачных) или вполне (у многих непарнопалых), т. е. предкоренные моляризуются. Чаще из них усложняются только одни задние, уподобляясь в большей или меньшей степени коренным. Обратный случай сходства предкоренных и коренных имеет место в том случае, когда пища настолько легко усвояема, что не требует предварительного размельчения, в результате чего коренные упрощаются и уподобляются предкоренным (у ластоногих, китообразных, многих ксенартр и др.). В этом случае можно говорить о демоляризации коренных.

Судьба щечных зубов в разных группах млекопитающих различна. У растительноядных форм, таких, как копытные, щечные зубы обычно сохраняются (не считая часто утрачиваемых I-х предкоренных). Как правило, они смыкаются в эффективную жевательную батарею, которая и пространственно, и функционально отделена диастемой от передних зубов, служащих для щипания. Возникновение диастемы зачастую сопровождается редукцией клыков и части предкоренных зубов. У хищников, которые пережевывают пищу в лучшем случае слабо, число щечных зубов обычно уменьшено. Однако сохранившиеся зубы, как будет отмечено ниже, приобретают важное значение для разрезания пищи.

    Cпециализация зубной системы смилодона (Smilodon fatalis) (А) и домашнего быка (Bos primigenius taurus) (Б). Зубная система кошачьих сильно редуцирована. Имеются небольшие резцы, небольшой нижний клык (закрытый на рисунке) и являющийся орудием нападения верхний клык, в данном случае очень увеличенный. В щечной области мало что остается, кроме хищных зубов — IV-го верхнего предкоренного и I-го нижнего коренного (маленький I-й верхний коренной присутствует, но на рисунке его закрывает IV-й верхний предкоренной). У жвачных щечные зубы превратились в мощную жевательную батарею; они отделены диастемой от зубов, используемых для щипания и здесь представленных только нижними резцами и клыком, работающими в паре с роговой подушкой на верхней челюсти. (По Ромеру и Парсонсу, 1992.) 
Рельеф коронок щечных зубов подробно изучен; рассмотрим его в общих чертах. Используемая в данном случае терминология в своей основе проста. Каждая вершина, или бугорок, называется кон. Названия конкретных вершин образуются добавлением приставок прото-, пара-, мета-, гипо-, энто-; суффикс –уль обозначает второстепенные вершинки. Термин цингулюм (воротничок) применяется к дополнительным гребням эмали, окружающим основание коронки верхнечелюстного зуба, термин цингулид — нижнечелюстного. Термином стиль обозначают вертикальные возвышения вблизи цингулюма, термином лоф — гребни между буграми, а различными другими терминами — второстепенные детали рельефа. Суффикс –ид применяют к небольшим образованиям на нижнечелюстных зубах: кониду, конулиду, стилиду и т. д.

вперед

в оглавление