Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Понедельник, 08.03.2021, 23:02


Строение и функции

Внешний вид


    Австралийская ехидна (Tachyglossus aculeatus).

По величине ехидна уступает большинству представителей рода проехидн (Zaglossus). Ее общая длина составляет 30-53 (обычно 40-45) см, а вес колеблется в пределах 2-7 (как правило, менее 5) кг. В большинстве случаев самцы примерно на 25 % крупнее самок. В целом размеры возрастают по направлению с севера на юг ареала. Расчет средней массы тела нецелесообразен, поскольку его среднегодовые минимум и максимум меняются от года к году. Половозрелые самцы и самки демонстрируют сезонные колебания веса до 37 % и 25 % соответственно. Так, минимальная и максимальная масса тела для взрослых самцов и самок с острова Кенгуру и из Тасмании составляют соответственно 2,8-4,4 кг и 2,5-5,0 кг. Самая большая масса тела была зафиксирована у самки из Снежных гор: она весила 6,95 кг в марте и 5,4 кг в декабре того же года.


    Австралийская ехидна (Tachyglossus aculeatus).

Небольшая голова оканчивается узким заостренным рыльцем, приспособленным для поиска добычи. Оно достигает 5-7,5 см в длину, составляя около 1/2 длины головы (у проехидн — порядка 2/3). Рыльце прямое или чуть вздернутое кверху (но не изогнутое вниз, как у многих проехидн), покрытое голой жесткой кожей. Ноздри находятся вверху на влажном конце рыльца. Снизу на его кончике расположено V-образное ротовое отверстие, способное открываться не шире, чем на 0,5 см. Глаза находятся в передней части головы, почти у основания рыльца. Они маленькие, слегка выпуклые и имеют черный цвет радужек. Взгляд направлен вперед и несколько в стороны. Слуховые проходы находятся по бокам задней части головы и представляют собой широкие хрящевые воронки, погруженные в поверхностные мышцы. Они усажены щетинками и могут быстро открываться и закрываться. Ушные отверстия выглядят как большие вертикальные щели по бокам головы, скрытые в шерсти и иглах. Наружные ушные раковины обычно полностью отсутствуют, лишь у некоторых особей видны их зачатки. Шея короткая, внешне практически незаметная, так что голова плавно переходит в широкое, приземистое туловище. Спина выпуклая, тогда как брюшная поверхность плоская, даже несколько вогнутая, ограниченная по бокам 2 тяжами подкожных мышц. 


    Австралийская ехидна (Tachyglossus aculeatus) сзади.

Конечности короткие и мощные, с широкими пятипалыми лапами (у проехидн конечности длиннее и число пальцев на них варьирует). Бедро ориентировано почти горизонтально. Голень вывернута в обратном направлении, так что стопа обернута назад. Пальцы кисти снабжены слегка загнутыми в переднем направлении, уплощенными и тупыми когтями. Они равномерно увеличиваются от крайних пальцев к среднему, причем на I-м пальце коготь меньше, чем на остальных. Когти передней лапы используются для рытья почвы, копания в лесной подстилке, разламывания гнилой древесины и стенок термитников. На стопе когти относительно уже, загнуты кнаружи и сильно различаются по длине. Коготь I-го пальца короткий, тупой и округленный. Когти II-го и III-го пальцев сильно удлинены, серповидно изогнуты и заострены. Эти когти служат для чистки шерсти; подвижность суставов задней конечности позволяет им проникать как между острыми колючками шеи и спины, так и на покрытое мехом брюхо. Когти IV-го и V-го пальцев гораздо короче и, вероятно, не играют значительной роли. Хвост представляет собой тупой конический выступ длиной около 1 см.


    Передняя конечность австралийской ехидны (Tachyglossus aculeatus).

Верх шеи, спина и бока туловища густо покрыты толстыми, гладкими и острыми иглами разных размеров, длина которых может достигать 6 см (у проехидн иглы более короткие и гораздо реже размещены). Крупные иглы полые и тонкостенные. Особенно большие иглы расположены на загривке и по бокам тела, так что лапы плохо видны под их «шапкой». По хребту проходит полоска более мелких игл, над которой сходятся, перекрещиваясь, часть крупных игл боков туловища. На его задней части по бокам от хвоста иглы расположены 2 полукружиями. Также 2 полукруглых розетки игл покрывают короткий хвост.

Иглы бледно-желтые в основании, в середине несколько темнее, а на кончиках почти черные; реже их окраска полностью желтая. У материковых форм иглы в целом темнее, чем у островных. Иглы могут подниматься за счет сокращения пучков подкожной мускулатуры, в которой закреплены их основания. Каждая игла служит много лет, после чего выпадает и ей на смену вырастает новая. 


    Иглистый покров австралийской ехидны (Tachyglossus aculeatus).

Тело, в том числе и между иглами, покрыто щетинистыми волосами без видимого сердцевинного слоя. Вокруг шеи обычно развиты более длинные пучки шерсти. Длина и густота мехового покрова заметно отличаются в разных частях ареала, что связано с необходимостью сохранять телесное тепло, либо, наоборот, избавляться от его излишков. Окрас шерсти варьирует от светло-коричневого до черного. Порой встречаются и альбиносы. Регулярная линька отсутствует, волосы выпадают и заменяются новыми случайным образом.

Брюхо также покрыто мехом, за исключением центральной вогнутой области, в большей или меньшей степени лишенной волос. У самки спереди по бокам этой зоны расположены 2 волосистых пятна диаметром около 0,5 см — млечные поля. В период размножения, независимо от того, происходит зачатие или нет, вогнутая область брюха преобразуется в направленную вперед сумку. Однако если самка беременна, эта сумка выражена гораздо отчетливее. Ее формируют 2 продольные складки кожи, которые у беременной самки утолщаются за счет набухания нижележащих млечных желез и мышечных тканей. Млечные поля оказываются на передне-латеральных краях сформированной сумки. В ней инкубируется отложенное самкой яйцо, а затем вынашивается вылупившийся из него детеныш. После того, как детеныш покидает сумку, она регрессирует. При свертывании в защитный шар подкожная мускулатура напрягается, вследствие чего продольные мышечные тяжи по бокам брюха утолщаются и формируют некоторое подобие сумки — как у самки, так и у самца. Хвост снизу голый. 

    Старинный рисунок самки австралийской ехидны (Tachyglossus aculeatus) с развитой выводковой сумкой.

Кожа толстая, вместе с иглами и шерстным покровом оставляет от 1/3 до 1/2 веса всего тела. В среднем и глубоком слое дермы залегают пучки поперечнополосатых мышц; гладкие мышцы в коже отсутствуют. В отличие от других млекопитающих, потовых желез нет. Сальные железы располагаются только у волосяных сумок. Наличествует хорошо выраженный слой подкожного жира.

На внутренней поверхности пятки каждой задней конечности у взрослых самцов находится роговая шпора длиной 0,5-1 см. Она неподвижно зафиксирована, полая внутри и соединяется каналом со специфической железой, расположенной среди мышц несколько ниже колена. В отличие от утконоса, в качестве ядовитого аппарата шпора и железа не действуют. В период размножения вокруг основания шпоры половозрелого самца просачивается густой и липкий секрет. Полагают, что он используется для запаховой коммуникации, или выполняет какую-то неизвестную функцию. В остальное время года секрет представляет собой твердую талькоподобную массу, расположенную у основания шпоры. Зачаток шпоры, покрытый коническим колпачком из плотной соединительной ткани, имеется у детенышей обоих полов. У самцов колпачок постепенно разрушается, к наступлению половой зрелости обнажая шпору. Приблизительно у 25 % взрослых самцов одна шпора утрачена. У самок зачаток шпоры обычно исчезает еще в молодом возрасте; лишь около у 25 % взрослых самок сохраняется одна или обе шпоры. Однако связанная со шпорой железа у самок не функционирует. 


    Задняя конечность самца австралийской ехидны (Tachyglossus aculeatus).

Самец имеет весьма оригинальный пенис. Во время эрекции он выступает из клоаки на 7-10 см, что составляет почти 1/4 длины тела. Его конец разделен канавкой на 2 половины наподобие того, как это наблюдается у сумчатых. Каждая половина в свою очередь делится на 2 меньших лопасти. Внутренний канал пениса также разделяется на 2 ветви, каждая из которых затем делится еще на 2. Таким образом, у пениса в общей сложности имеется 4 лопасти с выводным отверстием в каждой из них. На каждой лопасти розетковидно размещены роговые шипики эпидермального происхождения, которые могут стимулировать овуляцию у самки. При копуляции правая или лева половина пениса используется поочередно. Из каналов 2 головок сперма выбрасывается в яйцеводы самки, тогда как другая половина во время эякуляции не эрегирована и сомкнута. В спокойном состоянии пенис покоится в препуциальном мешке внутри клоаки. 


    Самец австралийской ехидны (Tachyglossus aculeatus) с эрегированным пенисом.

На стенках клоаки у самца и самки расположено большое количество экзокринных желез различного типа. Состав и физиологические функции выделяемых ими секретов практически не изучены, однако известно, что некоторые из них способствуют привлечению полового партнера в брачный период.

Помимо наличия у взрослых самцов роговых шпор, вторичные половые признаки отсутствуют. В сезон размножения некоторые самцы имеют выраженную выпуклость пениса. Способа для определения возраста взрослых животных не существует, но неполовозрелых особей обоих полов возрастом до 4 лет можно узнать по покрытому колпачком зачатку шпоры на пятке. 

Рыльце


    Австралийская ехидна (Tachyglossus aculeatus).

Рыльце ехидны имеет форму двойного клина, что способствуют его проникновению в почву и другие труднодоступные места. Кончик морды образует относительно тупой клин, а затем рыльце постепенно расширяется от ноздрей до своего основания. Механическое преимущество клина зависит от отношения его длины к его толщине. Короткий клин с большим углом позволяет выполнять работу быстрее, но требует большего количества прикладываемой силы, чем длинный клин с более острым углом. В то же время, острый угол обеспечивает более легкое проникновение клина, чем тупой. Таким образом, чем острее угол клина, тем больше его механическое преимущество. Первоначально, когда в грунт погружается кончик рыльца, механическое преимущество довольно мало, но как только рыльце входит в почву целиком, оказываемое им давление возрастает в 6 раз. Благодаря этому рыльце может не только раздвигать мягкий гумус, но и, двигаясь рывками, раскалывать более жесткую почву без риска получить серьезные повреждения.

Еще одной необычной особенностью рыльца является наличие в нем обширной сети заполненных кровью полостей — венозной пещеристой системы, лежащей между поверхностью лицевого скелета и эпидермисом, в толще дермальной и подкожной соединительной ткани. Известно, что при наполнении этой системы полостей несколько увеличивается объем рыльца, но функциональный смысл этого действия остается невыясненным. Высказано предположение, что выпячивание поверхности кожи увеличивает площадь ее соприкосновения с исследуемыми объектами и повышает чувствительность расположенных в ней рецепторов. Эта же концепция ранее была выдвинута и по отношению к органу Эймера, расположенному на мордочке у кротов.

    Рыльце австралийской ехидны (Tachyglossus aculeatus), функционирующее в качестве клина (по Augee et al., 2006). Математически можно показать, что механическое преимущество клина — это его длина, разделенная на толщину. Таким образом, чем острее угол клина (θ), тем больше его механическое преимущество. Приблизительное механическое преимущество кончика рыльца — 1,5, всего рыльца целиком — 6,0. Усилие (E) прилагается умножается на боковую силу (W), чтобы расколоть грунт.

Также имеются две других точки зрения на вероятное значение венозной пещеристой системы ехидны. Когда звуковой поток переходит из одной среды в другую, происходит его частичное отражение и, как следствие, уменьшается интенсивность передаваемого звука. Слой жидкости между костью и кожей создает 2 разрыва на акустическом пути, что может способствовать уменьшению «перекрестного шума» между звуком более высокой частоты, проходящим вверх по рыльцу через составляющие его кости и низкочастотным звуком, проникающим в боковые поверхности рыльца через кожу.

Освобождение рыльца, случайно застрявшего в тесном месте, может закончиться серьезной травмой или даже смертью животного. Одним из способов снизить этот риск может являться временное увеличение объема рыльца. У ехидны наиболее выраженный участок венозного пещеристого сплетения находится на верхней поверхности рыльца, сразу за ноздрями, и был назван постназальным утолщением. Возможно, ехидна вызывает застой крови в рыльце до его введения в потенциально опасное место. Раздувшееся постназальное утолщение служит своеобразным щупом, которым животное проверяет диаметр и плотность стенок обследуемого отверстия перед проникновением в него остальной части рыльца. Таким образом, если набухшее рыльце способно влезть в отверстие, то в пассивном состоянии оно может быть легко из него удалено.

Скелет


    Скелет австралийской ехидны (Tachyglossus aculeatus).

Череп имеет каплеобразную форму. Лобные, носовые, предчелюстные и верхнечелюстные кости вверху и нижнечелюстные кости внизу вытянуты в длинное рыльце. Мозговая коробка большая и гладкая. Рудиментарная нижняя челюсть составлена парой сильно редуцированных длинных, тонких, немного изогнутых и слабо сросшихся в симфизе зубных костей. Их угловые и венечные отростки плохо выражены, а суставные впадины для вхождения венечных отростков на черепе совсем мелкие. 


    Череп и нижняя челюсть взрослого самца австралийской ехидны (Tachyglossus aculeatus) с острова Кенгуру: сбоку, сверху и снизу. Длина черепа составляет 99,7 мм. 

    Прорисовки черепа и нижняя челюсть австралийской ехидны (Tachyglossus aculeatus), сбоку, сверху и снизу (по Walton et Richardson, 1989): ang. pr. — рудиментарный угловой отросток; ar. cond. — суставный мыщелок;  circ. f. — основание стремени; cr. par. — гребень на каменистой части височной кости; cr. pr. — рудиментарный венечный отросток; ect. — эктоптеригоид; f. mag. — большое затылочное отверстие; f. V — отверстие для прохождения V-го черепного нерва; gl. f. — сочленовна ямка; ismx. f. — межсептомаксиллярное окно; pal. — небо; p-t.c. — задневисочный канал; smx. — септомаксиллярная кость; tymp. rec. — барабанная перепонка.

В позвоночнике имеется 39-41 позвонок — 7 шейных, 15-16 грудных, 3 поясничных, 2 крестцовых, 2 копчиковых и 12 хвостовых. Лопатки, ключицы, медключица, метакоракоиды и прокоракоиды образуют жесткую конструкцию, которая почти полностью окружает грудную клетку и служит надежной основой для мощных передних конечностей. 


    Скелет австралийской ехидны (Tachyglossus aculeatus).

Относительно короткие кости конечностей и их поясов обладают высокими гребнями и обширными площадками для прикрепления мощной мускулатуры. Головка бедренной кости входит в вертлужную впадину горизонтально, располагаясь к телу практически под прямым углом. Большая и малая берцовые кости вывернуты в обратном направлении, так что стопа стопа и ее пальцы направлены назад. Кисть по массивности превосходит стопу. 

    Прорисовка плечевого пояса австралийской ехидны (Tachyglossus aculeatus).