Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Вторник, 02.03.2021, 17:54


Жизненный цикл 

Половое поведение

Хотя репродуктивный цикл ехидны изучен лучше, чем у других однопроходных, в нем все еще остается много невыясненного. Период спаривания бывает 1 раз в году. Он приходится на июнь - середину сентября (зима и ранняя весна) и может длиться от нескольких дней до нескольких недель. В зависимости от географического положения, конкретного подвида и года время начала и продолжительность сезона размножения разнятся. Например, на юго-востоке Австралии он начинается в июне, а на острове Кенгуру длится с конца июня до начала августа. На Тасмании спаривание происходит с начала июня до начала сентября, а яйцекладка — с июля до конца сентября. Готовность к размножению приходит по мере увеличения температуры воздуха и возрастания активности животных. 


    Скопление австралийских ехидн (Tachyglossus aculeatus).

В это время года ехидны отказываются от своих отшельнических привычек. До сих пор неясно, какие сигналы или физиологические факторы вызывают у самки овуляцию, однако стимулом может являться присутствие рядом самца в течение нескольких дней. 

В репродуктивном поведении важную роль играют химические сигналы. Рецептивная самка выворачивает клоаку, стенки которой усеяны многочисленными железами, и трется ею о почву, вследствие чего за ней остается след из блестящей, сильно пахнущей жидкости. Судя по всему, этот запах привлекает самцов, чьи участки перекрываются с участком самки. Сами самцы тоже испускают сильный мускусный запах, который на первый взгляд не отличается от запаха самки. Ехидны образуют группу, которая вместе кормится, перемещается или просто отдыхает. При переходах животные следуют гуськом, образуя «поезд» или караван. Впереди идет самка, а за ней на расстоянии 3-5 м друг от друга следуют самцы, число которых может достигать 10, но чаще их бывает 1-2. Наиболее мелкое и, как правило, самое молодое животное обычно оказывается в конце. «Поезд» часто меняет состав, поскольку одни самцы уходят, а другие присоединяются к преследованию самки. В зависимости от региона такая жизнь длится от 7 до 37 дней, после чего начинается ритуал спаривания. Однако следование не во всех «поездах» заканчивается копуляцией; в таких случаях самцы обычно остаются рядом с самкой не дольше 2 дней. 


    Самец австралийской ехидны (Tachyglossus aculeatus) следует за рецептивной самкой во время брачного сезона.

Ритуал спаривания начинается с того, что один или несколько самцов касаются своими рыльцами хвоста самки, тщательно обнюхивая ее вдоль спины или сбоку, в направлении от хвоста до головы. Наиболее упорные совершают эти действия несколько часов подряд. Если самка не готова к спариванию, она сворачивается в плотный шар, выставляя лишь свою колючую спину. Такая поза обычно охлаждает пыл самца, и он уходит, по крайней мере на некоторое время. Когда самка готова к спариванию, она расслабленно ложится на землю, распластавшись на брюхе и опустив иглы. Нередко свои передние лапы она сводит вокруг основания ствола небольшого деревца или кустарника. Самцы принимаются кружить вокруг самки; время от времени один из самцов останавливается и начинает отбрасывать в стороны комки земли сбоку от самки и вокруг ее хвоста. Иногда самцы меняют направление, продолжая копать и тыкая самку своими рыльцами. Через некоторое время вокруг самки образуется настоящая траншея глубиной 18-25 см. С определенного момента самцы принимаются яростно толкать друг друга, выталкивая из замкнутой борозды наружу, пока внутри кольца не остается единственный самец-победитель — зачастую, но далеко не всегда самый крупный из преследователей. 

В отсутствие конкурентов самец концентрирует свои усилия на копании вокруг заднего конца тела самки, регулярно толкая ее кончиком морды под хвост. Своей передней лапой он проводит по спине самки, вследствие чего ее иглы с силой вибрируют. Приподнимание задней части тела и взмахи иглами продолжаются до тех пор, пока самец, лежа на боку, медленно продвигается, устраиваясь в траншее для спаривания. Наконец он оказывается в таком положении, когда легко может поместить свой хвост под хвост самки. Если самку преследовал только один самец, кольцеобразную траншею для спаривания может заменять незамкнутая борозда. Копание в данном случае осуществляется сбоку от самки и вокруг ее хвоста до тех пор, пока самец не сможет приподнять своей задней конечностью заднюю часть тела самки и подвести свой хвост под ее хвост. Затем самец вводит пенис в клоаку самки. 

    Траншея для спаривания австралийской ехидны (Tachyglossus aculeatus).

Копуляция происходит в положении клоака к клоаке, мордочки животных при этом направлены обычно в одну сторону, но иногда они могут располагаться мордочками в разные стороны. В обоих случаях хвосты соединены вместе, самец при этом лежит на боку и упирается спиной в стенку разрытой траншеи, а самка распластана на брюхе. Если же траншея недостаточно глубока, то самец почти перевернут. Половой акт длится от 0,5 до 3 часов и может быть связан с «вставанием в замок». Согласно результатам наблюдений, на острове Кенгуру самки копулируют единственный раз, тогда как в Тасмании помимо одиночных отмечены множественные копуляции разной продолжительности. Иногда весь ритуал спаривания происходит в сильно разрытой норе. При содержании в неволе описанные действия сильно упрощаются. Чаще всего самец просто перекатывает самку на бок, чтобы получить доступ к ее клоаке, после чего занимает рядом аналогичную позицию.

Благодаря имеющимся наблюдениям можно сделать вывод, что обусловленная феромонами половая привлекательность самки, которая формирует и, возможно, сохраняет караван из самцов как цельное объединение, исчезает сразу же после копуляции. Участвовавшая в размножении самка возвращается к одиночному образу жизни и в этом году обычно больше не спаривается. Насколько известно, после копуляции она всегда беременеет жизнеспособным яйцом. Самец тоже может вернуться на индивидуальный участок, но в большинстве случаев присоединяется к другому брачному «поезду». 

    Положения спаривания у австралийской ехидны (Tachyglossus aculeatus).

На Тасмании большинство спариваний происходит через 1 или 2 дня после пробуждение от зимнего сна. Большинство брачных групп здесь состоят из единственных самца и самки, но в 40 % случаев присутствует несколько самцов, которые могут спариться с самкой. Самцы на Тасмании могут проснуться в начале зимы и искать еще спящих самок; последние затем повторно погружаются в спячку между спариваниями и, порой, во время беременности. Это служит гарантией того, что максимальная интенсивность роста детенышей совпадает с периодом наибольшей продуктивности экосистемы, тогда как оцепенение самки в брачный период сводит к минимуму энергетические затраты во время наименьшей доступности корма. 

В отличие от описанного выше поведения, в Снежных горах на юго-востоке Нового Южного Уэльса брачные «поезда» никогда не наблюдались. Зимующие здесь выше снеговой линии животные обоих полов выходят из спячки в самое холодное время года, а уже на следующий день могут приступать к спариванию. По-видимому, в условиях сурового местного климата работает какой-то другой механизм выбора полового партнера. В неволе помимо помимо привычного инициирования полового акта самцом наблюдалось и противоположное поведение, когда рецептивная самка преследовала самца и терлась вывернутой клоакой о его голову.

    Строение выводковой сумки и млечных желез австралийской ехидны (Tachyglossus aculeatus).

Беременность

После спаривания самка выкапывает неглубокую нору с теплой и сухой гнездовой камерой на конце. Характер норы варьирует в зависимости от конкретных климатических условий и тяжести грунта. Обычно она достигает 1-2,2 м в длину, проходит на глубине 30-50 см и имеет расширение на конце, способное уместить мать с ее отпрыском. Часто нора вырывается под пустым термитником, кучей валежника, среди корней деревьев, а порой даже в кучах земли, предназначенных для дорожных работ, или под скоплением садового мусора рядом с человеческим жильем. Нередко гнездовое укрытие устраивается в расщелине или полом бревне. Иногда самка ремонтирует убежище, которым она пользовалась в предыдущие сезоны. 


    Гнездовая нора австралийской ехидны (Tachyglossus aculeatus), раскопанная после того, как мать перестала возвращаться. Имеется 3 выводковые камеры, расположенные на глубине менее 30-40 см.

Одни самки входят в укрытия и уже не покидают их до вылупления детенышей, другие же добывают пищу на протяжении практически всей всей беременности и инкубации яйца в выводковой сумке. В юго-восточной части Квинсленда самки проводят в гнездовых норах 2-3 недели. В Снежных горах они укрываются в норе незадолго до откладывания яиц. На острове Кенгуру некоторые самки продолжают кормиться на поверхности, в то время как другие роют гнездовые норы и остаются в них до выведения малышей.

Беременность длится от 19 до 27 дней, ее продолжительность варьирует в зависимости от подвида. Согласно 8-летним наблюдениям, на острове Кенгуру она составляет 23 сутки ± 12 часов. На Тасмании беременность продолжается 20-24 дня, но может затянуться до 80 дней если оплодотворенная самка снова погрузится в спячку. В течение беременности на брюхе самки из продольных мышц и набухших млечных желез формируется временная выводковая сумка. Обычно в кладке 1 яйцо, очень редко их бывает 2. Яйцо покрыто мягкой кожистой скорлупой грязновато-белого цвета, достигает 1,3-1,7 см в длину, 1,3-1,5 см в ширину и по форме напоминает виноградину. Его вес составляет 1,3-1,9 г. 


    Яйцо австралийской ехидны (Tachyglossus aculeatus).

Долгое время оставалось загадкой, как ехидна перемещает яйцо из клоаки в сумку — ее рот для этого слишком мал, а лапы неуклюжи. В одно время даже думали, что самка откладывает яйцо на землю, а затем закатывает его в сумку, подвигая под брюхом с помощью рыльца. Непосредственно процесс откладывания яйца удалось проследить сравнительно недавно. Сначала самка принимает сидячее положение с хвостом, повернутым в переднем направлении. Затем ее клоака вытягивается над передним краем выводковой сумки и яйцо попадает прямо в нее. Вскоре после этого клоака сворачивается обратно в тело. Сумка выделяет липкую жидкость; застывая, она приклеивает вкатившееся в нее яйцо. Сумка в целом имеет эллиптическую форму, а на ее конце ближе к клоаке находится глубокая складка. Яйцо вынашивается в этой складке, лежащее в безопасности в мягкой шерсти. Период инкубации занимает 9-13 (в среднем 10,5) дней.

Как и у других однопроходных, яйцо ехидны телолецитальное, с дискоидальным меробластическим делением наподобие рептильного. Первый раз зародышевый диск делится на непропорциональные области. На стадии 4 элементов имеются 2 больших и 2 меньших бластомера, расположенные сверху желтка. Внутриутробная дифференцировка бластомеров сходна с таковой у рептилий. Ко времени яйцекладки у эмбриона насчитывается 19 пар сомитов. На протяжении инкубации эмбрион проходит через 14 этапов развития, именуемых стадиями 40-53. На 40-й стадии эмбрион имеет порядка 39 сомитов, лопастные передние конечности, почки задних конечностей, хвост и достигает 7 мм в длину. Яйцевой зуб появляется на переднем конце рыло на 43-йстадии. На 45-й стадии зуб становится острым и покрывается эмалью.


    Яйцо австралийской ехидны (Tachyglossus aculeatus) в выводковой сумке.

Примерно за 1 день до вылупления на поверхности яйца образуется ямка. Яйцо, а возможно зародыш в яйце, шевелится. Детеныш выходит из яйца, разрывая плотную трехслойную оболочку с помощью яйцевого зуба и карункула — роговой шишечки на вздернутой мордочке. В течение 48 ч после вылупления яйцевой зуб утрачивается. Прорвав яйцевую оболочку, новорожденный хватается передними конечностями за волоски на брюхе матери и вытаскивает себя из скорлупы. Остаточная жидкость из яйца проливается в сумку. 

Выведение потомства

Новорожденный достигает в длину 2-2,5 см от рыла до кончика хвоста и весит 0,2-0,4 г, заполняя лишь около 1/3 объема яйца. Тело новорожденного полупрозрачно, с просвечивающимися жизненно важными органами. Сохраняется остаток желточного мешка, рудиментарные глаза скрыты под слоем напоминающего кожу эпителия, иглы полностью отсутствуют, а задние конечности находятся в зачаточном состоянии. Зато хорошо сформированные передние конечности уже имеют пальцы с маленькими прозрачными коготками. Для недавно вылупившихся детенышей не исключается наличия кожного дыхания, зафиксированного у детенышей некоторых сумчатых на ранних стадиях развития. 


    Вылупление детеныша австралийской ехидны (Tachyglossus aculeatus).

Несмотря на маленькие размеры, новорожденный демонстрирует поразительную живучесть и выносливость. Порывистые, энергичные движения перемежаются периодами отдыха, пока он не укладывается в сумке. 

Поскольку яйцо обычно находится в заднем отделе сумки, а млечные поля расположены по бокам ее передней части, для первого кормления детеныш должен преодолеть расстояние, в 6 или более раз превосходящее длину его тела. Это занимает около 4 часов. Каким образом детеныш находит дорогу к млечному полю — до конца неясно. Высказано предположение, что в этом случае может играть роль хорошо развитое обоняние, так как у новорожденного имеются очень большие ноздри и уже полностью сформирован обонятельный тракт с выстилкой из чувствительного эпителия. Своими передними лапками детеныш цепляется за редкую шерсть на брюхе матери, что облегчает его передвижение. 


    Детеныш австралийской ехидны (Tachyglossus aculeatus).

Когда детеныш ртом сжимает волоски на порах млечного поля, молоко из него всасывается в ротовую полость и поступает в желудок, где в первые дни его можно наблюдать сквозь прозрачную стенку тела. Как и у взрослого, нижняя поверхность морды детеныша в месте расположения V-образной ротовой щели сплюснута. Это позволяет всасывать молоко именно с плоского млечного поля, а не выпуклого соска. По своему строению язык новорожденного, подсосного детеныша более старшего возраста и взрослой особи существенно отличается, что связано с различным характером питания. Во время сосания детеныш совершает энергичные сосательные движения всем телом, напоминая в этот момент поросенка, сосущего свиноматку.  Процесс сосания подросшего детеныша отчетливо слышен.

Детеныш растет быстро: в течение первых 37-63 дней его длина увеличивается до 7-10 см, а вес — до 180-400 г, в зависимости от размеров самки. К этому времени на теле малыша начинают развиваться шерсть и иголки, вследствие чего цвет кожи меняется от розового до серого. Мать вытаскивает его из сумки и оставляет в гнездовой норе, засыпает вход нарытым грунтом, а сама отправляется на поиски пищи. Роль земляной пробки, блокирующей доступ в гнездовую нору, двоякая. Во-первых, благодаря ей в укрытии поддерживается оптимальный температурный режим. Во-вторых, пробка обеспечивает детенышу определенную безопасность перед хищниками, хотя и не гарантирует ее полностью. 


    Детеныш австралийской ехидны (Tachyglossus aculeatus) возрастом около 40 дней, уже не помещающийся целиком в сумке матери.

Периодически мать возвращается и на протяжении 0,5-2 часов кормит детеныша молоком. Процесс кормления изъятого из сумки малыша выглядит следующим образом. Мать приближается к детенышу, обычно спящему, и будит его, подталкивая под свое тело рыльцем и передней лапой, пока он не окажется под ее животом. Молодой переворачивается на спину и цепляется за шерсть на брюхе самки сильными передними лапами, а рыльце засовывает в ее сумку. Происходит выделение молока, и детеныш засасывает его с одного из млечных полей. 

В зависимости от географического положения и климатических условий, стратегии ухода за молодыми несколько различаются. Так, на острове Кенгуру самка оставляет детеныша в укрытии спустя 45-55 дней после вылупления (его вес к этому времени достигает от 130 до 260 г), после чего навещает каждые 5-6 дней. На Тасмании эти сроки составляют 25-35 дней (при весе порядка 200 г) и 3-5 дней соответственно. В других частях ареала приведенные показатели варьируют в указанных рамках. В неволе интервалы между кормлениями сокращаются до 2-3 дней. 


    Детеныш австралийской ехидны (Tachyglossus aculeatus) примерно 50-дневного возраста.

Чтобы обеспечить выработку большого количества молока, необходимого для пропитания детеныша, большую часть своего времени мать посвящает кормежке. С постоянной скоростью она продвигается сквозь кустарник, переворачивая камни, подкапывая гниющие и упавшие стволы, в поисках беспозвоночных. Одна кормящая самка занималась поисками пищи 18 часов в сутки, другая преодолела за день более 3 км. В очень холодных условиях Снежных гор самка покидает гнездовую нору лишь спустя примерно 21 день после вылупления малыша и, пока у него не развились иглы, носит его в сумке. Вероятно, столь поздний выход из укрытия связан с тем, что у детеныша еще недостаточно развита терморегуляция и он рискует переохладиться.

Молочное питание ехидны чрезвычайно эффективно. Количество молока, которое малыш получает за 1 кормление продолжительностью 1-2 часа, достигает 10-20 % (а в одном случае — даже 46 %) веса его тела. При этом около 40 % потребленной пищи преобразуется в живую массу. Потребление молока варьирует от 7,6 до 36,4 мл в день и дает соответствующий прирост в его весе от 3,8 до 12,6 г в день. Зафиксированный рекорд составил 97 г молока для детеныша весом 681 г на протяжении 24 часов. 


    Детеныш австралийской ехидны (Tachyglossus aculeatus).

Средний прирост массы тела детеныша составляет 0,41 ± 0,10 г/мл потребляемого молока. Этот темп роста сопоставим с наблюдаемым у таких быстрорастущих млекопитающих, как морская свинка (0,4 г/мл) и кролик (0,3-0,6 г/мл), но превосходит таковой более медленно растущих видов, например крупного рогатого скота (0,10 г/мл), овцы (0,13 г/мл) и лося (0,22 г/мл). Существует значительное расхождение в темпах роста малышей ехидны, положительно коррелирующие с массой тела их матерей — то есть, у относительно мелких молодых самок детеныши растут медленнее, чем у более крупных взрослых. Глаза у детеныша открываются в возрасте 60-70 дней. 

Количество выделяемого самкой молока постепенно снижается, пока оно полностью не исчезает в период от 5 до 7 месяцев — тоже в зависимости от географического положения. 


    Детеныш австралийской ехидны (Tachyglossus aculeatus).

На острове Кенгуру молочное выкармливание завершается через 180-210 дней после вылупления, в период между серединой января и концом февраля (вторая половина лета). Вес детеныша к этому времени равен 0,8-1,5 кг (тяжелее у крупных матерей), что составляет 28-52 % от веса взрослой особи. Согласно проведенным здесь наблюдениям, события разворачиваются следующим образом. После очередной длительной отлучки мать возвращается в гнездовую нору, разрывает присыпанный вход и в последний раз кормит детеныша. Затем она уходит, оставив вход открытым. Спустя приблизительно неделю проголодавшийся детеныш вынужден покинуть укрытие и начать охотиться. Судя по всему, для его выживания вполне достаточно врожденных инстинктов и любознательности. 


    Молодая австралийская ехидна (Tachyglossus aculeatus).

В Западной Австралии один детеныш был отлучен в возрасте 195-200 дней при весе 1,7 кг. На Тасмании двое детенышей перестали выкармливаться в возрасте 139 и 152 дней, когда масса их тела достигала 1,5 и 2,2 кг. Сравнительно короткий период лактации и быстрый рост детенышей тасманийской ехидны может являться приспособлением для выживания в неблагоприятных климатических условиях. 

Во всех зафиксированных случаях самки не возвращались к молодым и, по-видимому, избегали дальнейших контактов с ними. Согласно данным, полученным на материке, молодое животное нередко само первым покидает родительницу. В возрасте 12-18 месяцев оно уходит с родительской территории. Удалившись на достаточное расстояние, составляющее порой 45 км, молодая ехидна занимает собственный участок. 

    Усредненный годовой цикл взрослой самки австралийской ехидны (Tachyglossus aculeatus) с детенышем  (по Augee et al., 2006). Точка, в которой молодое животное остается в гнездовой норе, а мать отправляется добывать пищу (завершение «pouch life» на диаграмме) является неопределенным и, вероятно, переменным.  

После прекращения молочного питания, в период от 6 до 12 месяцев, вес молодой ехидны может снизиться на 24 %, что компенсируется последующим ростом. С другой стороны, некоторые особи за это же время увеличивают массу своего тела более чем на 100 %. Отдельно живущие молодые особи чаще всего попадаются на глаза с сентября по ноябрь, когда их возраст составляет около 1 года, а вес колеблется в пределах 1-2 кг. Взрослых размеров и веса ехидна достигает на 3-5 году жизни.

Смертность молодых особей до прекращения молочного выкармливания выше для в Тасмании (80 %), чем на острове Кенгуру (50 %). В Тасмании 60 % детенышей гибнет еще во время пребывания с матерью в ее норе. Согласно результатам одного исследования, порой малышей могут убивать взрослые самцы. На острове Кенгуру все зафиксированные смерти детенышей являются результатом хищничества одичавшей кошки и варана Розенберга (Varanus rosenbergi), разрывающих гнездовые норы. 

    Увеличение массы тела одной особи австралийской ехидны (Tachyglossus aculeatus) (по Jackson, 2003).

Возраст наступления половой зрелости — как у самцов, так и у самок — точно неизвестен; предположительно он составляет около 2 лет. Согласно наблюдениям, большинство самок не размножается до наступления 5-12 лет, самцов — до 6-11 лет. Эстральный цикл длится от 9 дней до 1 месяца. Самки производит потомство лишь однажды на протяжении периода длительностью 2-7 лет, хотя, судя по всему, репродуктивный цикл у них имеется ежегодно. На острове Кенгуру доля самок, оставивших потомство в этом году, обычно колеблется в пределах 10-30 % и за все время наблюдений лишь однажды превысила 50 %. Соответственно данным, добытым на юго-востоке Квинсленда и в Тасмании, если самка по какой-то причине потеряет яйцо или детеныша в начале сезона размножения, то до его завершения может спариться и отложить яйцо повторно. Вероятно, представители обоих полов могут размножаться до самого преклонного возраста. 

Среди взрослых особей соотношение числа самцов к числу самок колеблется от 1 : 1,1 в Тасмании до 2 : 1 на острове Кенгуру. Соотношение полов среди новорожденных неизвестно.

В дикой природе расчетная средняя продолжительность жизни составляет 10 лет, максимальная зарегистрированная — свыше 16 лет (по некоторым данным, одно животное прожило более 45 лет, причем у нее имелось только 3 конечности). В неволе продолжительность жизни 12-20 лет является обычной, а одна особь в Филадельфийском зоопарке умерла в возрасте не менее 49 лет и 5 месяцев, а самец из зоопарка в Сан-Диего прожил по меньшей мере 56 лет. Определить возраст взрослой ехидны очень сложно. Существует предположение, что долговечность этого животного отчасти обусловлена замедленным метаболизмом и компенсирует низкий темп его размножения.