История изучения
Принадлежащие дейнотериям ископаемые остатки известны людям уже довольно давно. Возможно, именно они породили древнегреческие мифы о низвергнутых богами чудовищах и гигантах. В XVII в. близ города Лиона во Франции получила известность местность, из-за обилия обнаруженных там огромных костей прозванная Полем гигантов. Некоторые находки оттуда попали в руки предприимчивого дельца Матсорьера, который длительное время демонстрировал их за плату в городах и весях Франции и Германии, выдавая за кости полулегендарного короля Тотебоча. В дальнейшем, когда была найдена настоящая могила короля, обман раскрыли, а огромные кости передали в Парижский музей естественной истории. Лишь значительно позже ученые установили, что на самом деле они принадлежат дейнотерию.
Дейнотерий на настенной таблице У. Бакленда со сравнительными размерами вымерших животных, напечатанной вскоре после 1835 г. Изображенный наверху игуанодон имеет 30 м в длину.
Открытие первых ископаемых остатков дейнотериев поставило перед исследователями немало вопросов. На основании неполноты находок возникали самые разнообразные предположения относительно их систематической принадлежности. Чаще всего в руки ученых попадали зубы дейнотериев. Щечные зубы этих хоботных обладают низкой коронкой и имеют гребнистую жевательную поверхность, чем напоминают зубы растительноядных млекопитающих, предпочитающих мягкую, сочную пищу. Естествоиспытатель Р. Реамюр, в 1715 г. сообщивший о находке таких зубов, заявил, что не берется судить, каким именно животным они могут принадлежать.
Реконструкция дейнотерия в виде ленивцеподобного существа. Одно время ему приписывались когтевые фаланги, на самом деле принадлежавшие халикотерию. 1837 г.
Следующая находка зубного материала была совершена Роциером в 1773 г. в Дауфини во Франции. В 1775 г. последовала находка 2 нижнечелюстных фрагментов, обнаруженных близ Комминже, также во Франции. В 1785 г. Кеннеди опубликовал работу, в которой описал 5 щечных зубов и таранную кость, найденные в 1762 г. около Рейхенберга в Баварии. Автор сравнил находки с остатками мастодонтов и сделал заключение, что они могут принадлежать мамонту.
Дейнотерий, показанный как роющее животное. По Буатару, 1837 г.
В 1798-1822 гг. изучением остатков дейнотериев занимался известный французский зоолог и палеонтолог Ж. Кювье. После осмотра зубов, описанных Кеннеди, он заявил, что они принадлежали вымершим гигантским тапирам, жившим одновременно с мамонтами и мастодонтами. Исследователь окрестил новооткрытое животное Tapir gigantesque и отнес к этому виду и другие известные на тот момент в Франции ископаемые остатки дейнотериев.
В 1828 г. в раннеплиоценовых отложениях Рейнской области близ города Эппельсгейма в Германии была найдена сломанная левая половина нижней со всеми щечными зубами и бивнем. Немецкий зоолог Кауп считал их владельца переходной формой между ленивцем и мастодонтом и представлял его подобным гиппопотаму, полагая, что его бивни изгибались в верхнем направлении. На основании данной находки в 1829 г. он описывает новый род и вид толстокожих Deinotherium giganteum. Родовое название образовано древнегреческими словами δεινός — "страшный, ужасный" и θηρίον — "зверь", а видовой эпитет подчеркивает значительные размеры животного. В 1833 г. в Эппельсгейме был обнаружен почти полный череп с отсутствующей скуловой дугой, отнесенный к этому же виду.
Череп с нижней челюстью дейнотерия (Deinotherium giganteum) из окрестностей Эппельсгейма в Германии и их старинный рисунок.
На протяжении дальнейших десятилетий последовали многочисленные находки остатков дейнотериев и их предшественников продейнотериев из Европы, Азии и Африки. Различными исследователями описываются новые виды этих животных.
В 1831 г. фон Мейер, основываясь на находках из позднего миоцена Гмюнда в Баварии, описывает Dinotherium bavaricum. В 1832 г. Кауп описывает Dinotherium maximum из раннего плиоцена Эппельсгейма в Германии. В 1832 г. Кауп, изучив ископаемые остатки из раннемиоценовых отложений нескольких местонахождений в Франции (Комминже, Карл-ле-Койнт и Чевилли), описывает Dinotherium cuvieri. В 1835 г. Эйхвальдом описаны Dinotherium proavi из позднего миоцена или раннего плиоцена Подолии (ныне Украина) и Dinotherium uralense из раннего плиоцена Уральских гор в России (в настоящее время последняя находка утеряна и в ее принадлежности дейнотерию существуют сомнения).
Ранняя реконструкция дейнотерия, изображающая его ползающим на брюхе животным. По Бакленду, 1841 г.
В 1836 г. Кауп и Лартэ описывают Dinotherium secundarium из среднего миоцена Франции. В 1839 г. на основании собственных изысканий де Блейнвилль описывает раннеплиоценовые формы Dinotherium giganteum majus, Dinotherium giganteum medium и Dinotherium giganteum minus. В 1841 г. Кауп описывает Dinotherium konigii из раннего плиоцена Эппельсгейма, а фон Мейер — Dinotherium minutum из позднего миоцена Мьосскрича в Германии.
Реконструкция дейнотерия в виде сирены. По Пиктету, 1844 г.
В 1843 г. произошел интересный курьез — известный британский анатом Р. Оуэн по фрагментарным остаткам из Дарлинга, что в Австралии, описывает Dinotherium australe. В дальнейшем выясняется, что животное на самом деле является крупным сумчатым. Впоследствии оно получает наименование Diprotodon australis. В 1845 г. де Блейнвилль описал Dinotherium intermedium из позднего миоцена Франции, Коч — Dinotherium angustidens из среднего плиоцена Компубая в Индии, а Фальконэ — Dinotherium indicum из среднего плиоцена индийского острова Перим.
Более поздний вариант реконструкции лежащего на брюхе дейнотерия с выраженно слоновьими конечностями. По С. Гудриху, 1861 г.
В 1861 г. Джорданом был описан Dinotherium levius из позднего миоцена Грив-Сант-Альбан во Франции. В 1868 г. Фальконэ описал Dinotherium perimense из среднего плиоцена острова Перим в Индии. В 1876 г. Лидеккер описывает Dinotherium pentapotamiae из позднего миоцена Аттока в Индии. В 1880 г. Лидеккер описал Dinotherium sindiense из среднего миоцена Синда в Индии. В 1892 г. Стефанеску описывает Dinotherium gigantissimum из позднего плиоцена Гяйцеаны в Румынии. В 1908 г. Пильгрим описывает Dinotherium naricum из Бугти-Хиллз в Белуджистане. В 1911 г. Эндрюзом описан Dinotherium hobleyi из раннего миоцена Карунгу в Восточной Африке. В 1912 г. Пильгримом описывается форма Dinotherium indicum gajense из раннего миоцена Бугти-Хиллз, Белуджистан. В 1930 г. Эгик описал Prodinotherium hungaricum раннего миоцена Котихазы в Венгрии. В 1934 г. Арамбуром описан Dinotherium bozasi из Восточной Африки. В 1936 г. Осборн описывает Dinotherium hopwoodi из раннего плейстоцена Олдувая в Танзании.
Нижняя челюсть дейнотерия (Dеinotherium levius).
С ростом числа находок увеличилось и количество гипотез относительно того, каким животным могли принадлежать эти ископаемые остатки. Одни исследователи считали, что речь идет о каких-то древних травоядных китах, другие утверждали, что дейнотерии представляют собой связующее звено между толстокожими и китами, третьи полагали, что это ископаемые сирены, четвертые относили их к носорогам. Некоторые авторы даже причисляли дейнотериев к сумчатым или ленивцам.
Одна из первых реконструкций слоноподобного дейнотерия. По Фигье, 1863 г.
Однако некоторые ученые все же считали дейнотериев родственниками слонов. К примеру, подобной точки зрения придерживались Кеннеди и Коч. В 1848 г. с ними выразил согласие П. Жервез, считавший, что роды Mastodon и Deinotherium должны быть отнесены к Proboscidea. Он признавал существование 3 видов: Dinotherium giganteum (он же Tapir gigantesque), Dinotherium intermedium и Dinotherium cuvieri. Другие исследователи, Кауп и Клипштейн, опираясь на анализ морфологических особенностей черепа, также причислили дейнотериев к хоботным.
Зарисовка скелета дейнотерия (Deinotherium giganteum) из окрестностей Опатова, Чехия.
В дальнейшем это мнение было блестяще подтверждено обнаружением скелетов дейнотериев. В 1853 г. С. Пиктет сообщил о находке фрагментарного скелета Dinotherium giganteum близ деревни Абтсдорф; от животного сохранился череп, первых 2 шейных позвонка, части грудной клетки, хвостовые позвонки и фрагменты конечностей. Эти остатки подтверждали, что дейнотерии близки к мастодонтам и другим хоботным. Находки более полных скелетов вскоре были совершены при строительстве железной дороги близ Опатова в окрестностях Чешской Тржебовы в 1853 г. и близ Франтишкове Лазни, также в Чехии, в 1883 г.
Картина «Третичные млекопитающие Европы» с дейнотериями на переднем плане. Автор — Б. Хокинс, 1876 г.
В 1858-1859 гг. М. Лартэ подтверждает существование 4 видов дейнотериев, а именно: Dinotherium giganteum (синоним — Dinotherium proavum), Dinotherium bavaricum (синоним — Dinotherium intermedium), Dinotherium sp. (промежуточная форма между двумя предыдущими) и Dinotherium cuvieri. На тот момент первый вид был известен из позднего миоцена Франции, Германии и Греции, второй — из миоцена Франции и Баварии, третий и четвертый — из миоцена Франции. Кроме того, Лартэ установил зубную формулу дейнотериев, определив точное количество их молочных и постоянных зубов.
Рисунок реставрированного скелета дейнотерия (Deinotherium proavum) из окрестностей Мазанти, Румыния.
В 1936 г. американским исследователем Г. Осборном была проведена предварительная ревизия систематики рода, в результате которой автором утверждалась реальность существования лишь следующих видов: Deinotherium giganteum, Deinotherium bavaricum, Deinotherium сuvieri, Deinotherium levius, Deinotherium gigantissimum и Deinotherium hungaricum. Виды Dinotherium maximum, Dinotherium medium, Dinotherium proavum, Dinotherium podolicum, Dinotherium uralense и Dinotherium secundarium он рассматривает в качестве синонимов Deinotherium giganteum; Dinotherium minutum и Dinotherium intermedium выступают в качестве синонимов Deinotherium bavaricum, а Dinotherium konigii — синонима Deinotherium сuvieri. Помимо пересмотра систематики, Осборн меняет ставшее привычным латинское родовое наименование Dinotherium на древнегреческое Deinotherium, изначально присвоенное Каупом в 1829 г.
Портретная реконструкция дейнотерия (Deinotherium giganteum). По Осборну, 1910 г.
Внешний вид дейнотерия (Deinotherium giganteum). Автор — О. Абель, 1919 г.
Дейнотерии (Deinotherium giganteum) в естественном окружении. Автор — Г. Хардер, прибл. 1920 г.
Внешний вид дейнотерия (Deinotherium giganteum). Автор — Ф. Рубал.
Внешний вид дейнотерия (Deinotherium giganteum). Автор — В. Ватагин, 1934 г.
В последующие годы систематика неоднократно пересматривалась. Показательна в этом отношении судьба продейнотериев. Род и вид Prodinotherium hungaricum были описаны Эхиком в 1930 г. по находкам из раннемиоценовых отложений Румынии. Вскоре Осборн рассмотрел его в качестве Deinotherium hungaricum. В 1957 г. Граф, а в 1962 г. Бергоуниоукс и Кроузе также синонимизируют Prodinotherium с Dеinotherium. В 1973 г. Харрис признает род Prodinotherium существующим и переименовывает его в Prodeinotherium, а также включает в него Dinotherium hobleyi из Африки, которые соответственно получает название Prodeinotherium hobleyi. В дальнейшем в род Prodeinotherium включаются европейский Prodeinotherium bavaricum с многочисленными младшими синонимами, одним из которых оказывается и Prodeinotherium hungaricum; Prodeinotherium pentapotamiae из Индостана, также с многими младшими синонимами; спорный азиатский вид Prodeinotherium orlovii; вид из Китая Prodeinotherium sinense. В 2001 г. Гинзбург и Чевриер, основываясь на собственных исследованиях, снова синонимизируют род Prodeinotherium с Deinotherium, с чем, однако, сегодня не согласны многие другие ученые.
Образ жизни дейнотериев (Deinotherium giganteum). Автор — К. Флеров, 1940-е гг.
За время, прошедшее со дня открытия первых ископаемых остатков дейнотериев, исследователи совершили и описали множество находок из разных уголков Старого Света, что помогло больше узнать об этих, несомненно, наиболее необычных представителей отряда хоботных. Однако, и на сегодняшний день не получены ответы на многие вопросы относительно внешнего облика, образа жизни, происхождения дейнотериев. Лишь будущее покажет, сможем ли мы к ним приблизиться.
Дейнотерии (Deinotherium giganteum) в естественном окружении. Автор — З. Буриан, 1978 г.