Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Понедельник, 17.05.2021, 23:05


Образ жизни

За долгие годы исследований взгляд на возможный образ жизни дейнотериев претерпел существенные изменения. После обнаружения полных скелетов этих хоботных большая часть ученых пришла к выводу, что они обитали в теплых и влажных тропических лесах и напоминали поведением современных слонов. На реконструкциях того времени можно увидеть дейнотериев, внешне очень похожих на слонов, но с расположенными в нижней челюсти загнутыми вниз бивнями. В дальнейшем стала доминировать точка зрения, согласно которой эти хоботные являлись околоводными или даже полуводными животными, добывающими пищу в прибрежных зарослях либо в самой воде. В данном случае своеобразные нижние бивни рассматривались в качестве конструкции, функционально подобной сохе, которой зверь сгребал в воде или же выкапывал из болотистого грунта свой корм — листья, стебли и корневища влаголюбивых растений. При этом дейнотерии нередко изображались с низко поставленной головой. 

Однако подобный ход мыслей натыкается на ряд противоречий. Для выкапывания подземных частей растений животное должно было часто становиться на колени и проводить в таком положении много времени, что привело бы к неоправданным затратам энергии и увеличивало риск быть атакованным хищниками. Другой вариант, согласно которому дейнотерии в поисках пищи рылись бивнями в дне водоема или в его возвышающемся берегу, также выглядит слишком неправдоподобным. Прежде всего, при питании подземными частями растений на щечные зубы неизбежно должны были попадать частицы грунта (песок, камешки), способствующие истиранию их жевательной поверхности. Наоборот, на большинстве находок зубов дейнотериев, в том числе и старых животных, слой эмали сохраняется почти нетронутым. К тому же, подобный способ питания должен был бы привести к соответствующей эволюции зубной системы (например, к развитию гипсодонтности), а у дейнотериев она сохраняет весьма примитивные черты, типичные для животных, питающихся довольно мягкой и сочной растительной пищей. 


    Дейнотерии (Deinotherium giganteum) в естественном окружении. Автор — М. Антон.

Помимо этого известно, что для околоводных млекопитающих характерно не удлинение, а наоборот, укорачивание конечностей. Напротив, колоннообразные конечности дейнотериев указывают на передвижение по твердой поверхности и питание в достаточно высоком ярусе растительности. Смена влажных и сухих сезонов требовала частых перемещений дейнотериев и адаптаций к быстрому ходу. Выяснилось также, что эти хоботные обладали довольно высоко поставленной головой, способной к тому же поворачиваться из стороны в сторону и двигаться вверх-вниз благодаря особому устройству сравнительно длинной шеи и особенностям крепления сухожилий к черепу. Кроме того, стало понятно, что их предки эволюционировали в направлении все большей выраженности именно этих морфологических признаков. 

Таким образом, все вышесказанное свидетельствует о специализации дейнотериев к вполне определенному образу жизни, но отнюдь не полуводному. Сегодня считается, что они населяли лесистые местности и питались достаточно мягким растительным кормом — листьями и плодами, за что даже был названы "тапирами верхнего яруса". При подобном образе жизни большой рост и способность высоко задирать голову были просто незаменимы. Свою пищу дейнотерии захватывали и доставляли в рот при помощи хобота, крючковатые нижние бивни в процессе кормления играли лишь дополнительную роль (например, помогали пригибать и обламывать ветви деревьев). Помимо этого, с помощью бивней животные иногда могли снимать древесную кору и мягкий луб. Очевидно, именно с процессом добывания пищи как-то была связана и значительная подвижность передних конечностей, которыми дейнотерии могли совершать куда более разнообразные движения, чем, например, современные слоны. Можно допустить, что их кистевой отдел мог захватывать и отгибать вниз ветки или небольшие стволы.

С другой стороны, современные сторонники полуводного образа жизни дейнотериев тоже оперируют довольно убедительными аргументами. По их мнению, об этом свидетельствует значительное уплощение черепа и миграция глазниц к его верхней части. Наличие бочкообразного туловища и слабо выраженная изогнутость позвонков также характерна для амфибиотических млекопитающих. Конечности дейнотериев были слегка отведены в стороны, что позволяло широкие боковые движения. Относительно сильное развитие дельтовидного гребня на плечевой кости и уплощение бедра указывают на то, что они являлись хорошими пловцами. На основании вышеизложенного делается вывод о том, что дейнотерии населяли реки, озера и мелководные лагуны, покрытые водорослевым ковром и плавучими островками из корневищ растений. Согласно данной точке зрения, в рационе этих хоботных преобладали плавающие болотные растения и их сочные корни. При этом дейнотери, безусловно, могли перемещаться по суше, где они могли оставаться в течение длительных периодов времени.

Остатки окаменелостей дейнотериев относительно редки, что может свидетельствовать о небольшой плотности их популяций и преимущественно одиночном образе жизни этих животных. 

Происхождение, распространение и вымирание

Род Deinotherium венчает собой древнюю эволюционную линию хоботных — дейнотериид (Deinotheriidae), развитие которых началось в палеогене на территории Африки и продолжалось на всех 3 континентах Старого Света. На протяжении длительной истории развития данной группы у ее представителей наблюдается нарастающая специализация к питанию листвой нижних ветвей деревьев, которая выражается в укрупнении общих размеров тела, удлинении ног и шейного отдела позвоночника, увеличении мобильности головы, шеи и передних конечностей, а также в развитии массивных направленных вниз, а на вершине загнутых назад резцов нижней челюсти. Своего наивысшего проявления эти эволюционные тенденции достигли именно у рода Deinotherium, что и определило его морфологию, образ жизни и распространение.


    Реконструкция внешнего облика дейнотерия (Deinotherium giganteum). Автор — Р. Евсеев.

Непосредственным предком Deinotherium, несомненно, является более архаичный и мелкий Prodeinotherium, представленный рядом видов из первой половины миоцена Европы, Азии и Африки. Все же окончательно неясно, произошел ли древнейший, ставший предковым для остальных вид дейнотериев от какого-то определенного вида продейнотериев, или же от нескольких их видов путем параллельной эволюции независимо развились разные виды дейнотериев (в последнем случае получается, что таксон Deinotherium является полифилетическим). Так или иначе, установлено, что некоторые виды 2 упомянутых родов пересекались во времени и даже в пространстве. Например, Prodeinotherium bavaricum сосуществовал в позднем миоцене на территории Франции и Германии с Dеinotherium giganteum. Таким образом, проблема происхождения данного рода требует дальнейшего изучения.

Наиболее древние ископаемые остатки дейнотериев очень фрагментарны и, как правило, с трудом определяются до вида, в литературе в большинстве случаев они упоминаются просто как Deinotherium spp. Такие остатки обнаружены, например, в раннемиоценовых отложениях Уганды, Саудовской Аравии, Пакистана и Франции. Гораздо более вероятно, однако, что эти ранние находки на самом деле принадлежат продейнотериям, тем более что граница между 2 данными родами остается довольно размытой. 


    Реконструкция внешнего облика дейнотерия (Deinotherium levius). Автор — Р. Евсеев.

Древнейшие, уверенно идентифицируемые остатки европейских видов дейнотериев — Deinotherium levius и Deinotherium giganteum — могут быть отнесены к началу среднего миоцена, а самые старые азиатский Deinotherium indicum и африканский Deinotherium bozasi с уверенностью датируются лишь началом позднемиоценового времени. Именно в начале позднего миоцена на всех континентах дейнотерии успешно сменяют предшествующих им продейнотериев, а сами получают еще более широкое распространение. Расселение дейнотериев происходило преимущественно через залесенные регионы, в открытых ландшафтах они первоначально практически не встречались. Кроме того, являясь достаточно теплолюбивыми животными, дейнотерии не заселили территории с выраженными сезонными изменениями климата (так, их остатки не обнаружены в Англии, Скандинавии и других регионах Северной Европы, а также в умеренном климатическом поясе Азии).


    Реконструкция внешнего облика дейнотерия (Deinotherium bozasi). Автор — Р. Евсеев.

Deinotherium levius из теплого пояса Западной, Центральной и Юго-Восточной Европы существовал до конца миоцена. Более удачливым оказался Deinotherium giganteum — он занимал ареал от Франции и Португалии на западе до Казахстана на востоке и Турции и Грузии на юге. Данный вид встречался до конца раннего плиоцена и исчез приблизительно 4 млн. лет назад.  Еще в позднемиоценовое время на европейской части ареала его начал замещать более крупный и специализированный Deinotherium proavum. Вероятно, ему же принадлежат и фрагментарные остатки из Ирана, Ирака и Афганистана, идентифицируемые в качестве Deinotherium spp. Дольше всего — до конца плиоцена — Deinotherium proavum задержался на территории Восточной Европы (Румыния и др.). Азиатский Deinotherium indicum доживает до начала плейстоцена. Но наиболее длительное время просуществовала африканская форма — Deinotherium bozasi, вымершая лишь в раннем плейстоцене (одни из самых молодых ископаемых остатков, принадлежащих данному виду, происходят из Канжерской формации в Кении и датируются возрастом 1 млн. лет). Не исключено, что этот вид задержался так относительно долго потому, что смог адаптироваться к жизни в условиях саванны рядом с более прогрессивными хоботными — слоновыми (Elephantidae). 


    Слон Рэка (Palaeoloxodon recki) и дейнотерии (Deinotherium bozasi). Автор — М. Антон.

Очевидно, именно иссушение климата, исчезновение лесов и распространение открытых пространств привело к исчезновению дейнотериев в Европе и Азии намного раньше. Сложно судить о том, насколько значительно на вымирание дейнотериев повлияла конкуренция с прочими хоботными. Мастодонтовые (Mammutidea) и гомфотериевые (Gomphotheriidae) занимали иные экологические ниши, они кормились в более низком ярусе растительности и поэтому не пищевыми являлись конкурентами для дейнотериев. Слоновые (Elephantidae) на первый взгляд подходят на эту роль больше, однако вопрос о их влиянии на вымирание дейнотериев также далек до решения. Рассуждая о конкуренции с элефантидами, можно говорить лишь о Африке, так как ко времени их широкого распространения за пределы этого континента дейнотерии в лице Deinotherium bozasi сохранились только на его территории. Однако же при ближайшем рассмотрении оказывается, что не менее крупный и также питающийся с деревьев слон Рэка (Palaeoloxodon recki) достаточно долго соседствовал с Deinotherium bozasi и вымер примерно одновременно с ним. Возможно, эти хоботные не выдержали прессинга со стороны новых, адаптированных к самым различным условиям африканских слонов (Loxodonta), однако окончательной данную точку зрения считать все же нельзя.


    Скелет дейнотерия (Deinotherium bozasi) из Олдувая, Танзания, найденный в ассоциации с примитивными каменными орудиями.

Наконец, с некой долей вероятности можно допустить наличие как минимум еще одного фактора, который мог поспособствовать исчезновению африканских дейнотериев. В ряде местонахождений (Хадар, Лаэтоли, Олдувай, окрестности озера Туркана и др.) ископаемые остатки этих хоботных соседствуют со скелетными фрагментами древних гоминид. Конечно же, примитивные австралопитеки не могли представлять для столь крупных животных никакой угрозы, чего с той же уверенностью нельзя утверждать о быстро эволюционирующих в физическом, социальном и культурном плане ранних людях. Особенно интересная находка совершена в Олдувайском ущелье, Танзания. Здесь, в горизонте возрастом 1,65-1,60 млн. лет, обнаружен скелет Deinotherium bozasi с рассеянными вокруг каменными орудиями первобытного человека. Разделали ли люди найденную ими тушу умершего животного, или же сами убили его, например, предварительно загнав в трясину — остается только гадать.


    Гоминиды, разделывающие тушу дейнотерия (Deinotherium bozasi) в Олдувайском ущелье.