ВЕК МЛЕКОПИТАЮЩИХ - Эласмотерии 13

Особенности строения позвоночного столба

Синхронно с выработкой специфических приспособлений органов локомоции эласмотерии приобрели черты строения позвоночника, постоянно обеспечивающие жесткость спины. В целом позвоночный столб этих носорогов имеет арочную конструкцию. При взгляде на их скелет в профиль обращает на себя внимание высокая холка в области первых грудных позвонков. В.Я. Бровар (1935, 1940 гг.) рассматривает холку как особый орган жесткости позвоночника, работающий против его деформации посредством взаимодействия остистых отростков и связочного аппарата. При идеальной холке (термин Бровара) остистые отростки, образующие ее, должны быть максимально длинными, чтобы обеспечить экономичность работы всего аппарата жесткости.

При раскопках скелета сибирского эласмотерия в г. Зеленокумске производился замер названных отростков. Наибольшая длина их составила 51-53 см. Холку у эласмотериев образуют остистые отростки I-VI-го грудных позвонков. Шероховатость и грибообразное расширение спереди назад их верхушек указывают на значительное развитие надостистой связки. Начинается она от III-IV-го грудных позвонков и тянется по вершинам всех грудных и поясничных позвонков. Она является как бы продолжением парной выйной связки. Глубокая выйная впадина на затылочной кости черепа говорит о наличии сильной парной выйной связки, которая по существу является антагонистом надостистой связки.

Столь сильный аппарат жесткости грудного отдела позвоночного столба выработался у эласмотериев для противодействия сгибанию позвоночника (флексии) в результате воздействия на него реактивной силы передних конечностей в момент опоры на субстрат в процессе движения животного. Развитию холки способствовало также наличие тяжелой головы и выполнение зверем трудоемкой работы по добыче корма из-под земли.

К особенностям строения позвоночного столба эласмотериев следует отнести необычайно крупный атлант. Экстраординарные размеры атланта, совершенно фантастическое развитие его крыльев, сильное развитие мускульных шероховатостей и бугров, а также могучие, отклоненные назад затылочные гребни черепа дают основание предполагать наличие мощной шейной мускулатуры, выполняющей изгибающее действие. В шейном отделе позвоночника жесткость обеспечивается сильным развитием парных суставных и поперечных отростков с их связочным аппаратом. Экстензивным тормозом, помимо отростков позвонков, очевидно, выступают и затылочные гребни черепа.

Арочная конструкция грудного и поясничного отделов позвоночника обусловлена особым строением тел позвонков. Они характеризуются очень выпуклой головкой впереди и столь же глубокой ямкой сзади. Тело имеет скос спереди назад, в результате чего суставные поверхности оказываются на разновысоких уровнях и при сочленении тел позвонков обеспечивают форму широкой пологой арки. Вместе со связочным аппаратом она имеет жесткую конструкцию, противостоящую разгибающему действию позвоночника (экстензия).

Об объеме грудной и брюшной полостей эласмотериев мы можем судить по остаткам грудной клетки сибирского эласмотерия, полученным в результате раскопок в ст. Гаевской. По форме она была бочковидной, а по размерам — внушительной, что характерно для крупных травоядных животных.

Для вычисления моментов сопротивления сил, действующих на сгибание позвоночника в вертикальной и поперечной плоскостях, А.К. Швыревой (2016 г.) использована методика Е. Слайпера (1946 г.). Материалом для этого послужили позвонки, в основном полученные во время раскопок скелета сибирского эласмотерия в г. Зеленокумске.

Расчет был произведен для каждого отдельно взятого позвонка: момент вертикальных сил по формуле W = bh2/1000 (куб. мм), где b — ширина задней суставной поверхности тела позвонка, h — ее высота; момент поперечных сил по формуле W = b2h/1000 (куб. мм). Рассчитанные моменты сопротивления сведены в график. Анализ кривой показал, что в шейном отделе максимум момента сопротивления на сгибание позвоночника в вертикальной плоскости приходится на IV-V-е позвонки. Минимум момента вертикального сопротивления приходится на конец шейного отдела позвоночного столба.

Изменения моментов сопротивления позвонков силам, действующим вдоль позвоночника сибирского эласмотерия (Elasmotherium sibiricum).

В грудном отделе прослеживается 2 пика момента вертикального сопротивления. В пределах III-IV-х позвонков обозначается первый пик, что, очевидно, обусловлено наибольшей длиной остистых отростков позвонков, служащих точками приложения силы очень развитой надостистой связки, оказывающей разгибающее действие на позвоночник. Второй пик приходится на участок VIII-IX-х позвонков, где наблюдается наибольшая высота позвоночной арки. В конце грудного отдела сопротивление постепенно падает.

На данном этапе исследования не представляется возможным делать заключение о моменте вертикального сопротивления в области поясничных позвонков, так как из этого отдела позвоночника известен всего один позвонок. Тем не менее можно сказать, что момент сопротивления в вертикальной плоскости этого отдела позвоночного столба был выше, чем в конце шейного отдела. Вероятно, это можно объяснить особенностями локомоции эласмотериев как обитателя открытых ландшафтов.

Кривая моментов сопротивления поперечным силам, действующим на позвоночник, повторяет в общем кривую моментов вертикального сопротивления. Это свидетельствует в пользу синхронного усиления жесткости позвоночника как в вертикальном, так и в горизонтальном направлениях. Исключение составляет участок I-го шейного позвонка — атланта, где момент поперечного сопротивления более чем в 2,5 раза превышает момент вертикального сопротивления. Безусловно, это связано с невероятным развитием крыльев атланта.

Приведенное выше исследование особенностей строения позвоночного столба эласмотериев позволяет высказать мнение, что такая жесткая арочная конструкция позвоночника могла принадлежать животным, которые передвигались по твердым грунтам. Не противоречат этому и особенности строения конечностей эласмотериев.

Тафономические данные

Наконец обратимся к тафономическим данным, пригодным для аутэкологической интерпретации, так как они дополняют рассуждения об условиях существования и образе жизни эласмотериев, построенные на функциональном и экологическом анализе особенностей их черепа, конечностей и позвоночника.

Оба скелета сибирского эласмотерия, обнаруженные на Ставрополье, залегали in situ в палево-желтых суглинках. Как известно, палевый цвет пород является экологическим показателем формирования осадконакопления в условиях засушливых степей. Отложения, вмещающие скелет эласмотерия в ст. Гаевской, представлены не только палево-желтыми суглинками, но и серыми песчанистыми глинами с пятнами ожелезнения.

Положение скелета сибирского эласмотерия (Elasmotherium sibiricum) в раскопе у ст. Гаевской, Ставропольский край, Россия (справа — грудная клетка и правая передняя конечность).

Положение скелета в этом раскопе было необычным: животное как бы стояло на ногах, кости которых были в анатомическом порядке. При этом туловище находилось в наклонном состоянии, голова располагалась ниже таза. Задние конечности были сильно согнуты, передние выдвинуты вперед, дистальные концы пальцев раздвинуты в стороны. Создается впечатление, что эласмотерий, упираясь, соскальзывал по склону. Вероятно, подобная ситуация могла возникнуть, когда животное оказалось у водоема и неосторожно ступило на подмытый водой берег, который не выдержал тяжести массивного тела зверя и неожиданно обрушился. Погребение завершили песчано-глинистые отложения дна, из объятий которых эласмотерий уже не смог вырваться.

Особенности захоронения гаевского скелета наводят на размышления о том, что, по всей вероятности, эласмотериям, как и современным носорогам, в составе ландшафта необходимы были водоемы, где они могли после утомительных скитаний в поисках пищи не только утолить жажду, но и принять водные и грязевые процедуры. Кроме того, интразональные околоводные растительные сообщества расширяли пространство трофических ресурсов эласмотериев. Зачастую околоводные пространства с их топкими и илистыми грунтами становились тафономическими ловушками для эласмотериев, конечности которых не были приспособлены для передвижения по мягким, а тем более топким субстратам.

Реконструкция момента гибели сибирского эласмотерия (Elasmotherium sibiricum) из ст. Гаевской. Автор — С. Пучков, 2003 г.

Хорошая сохранность коллагена в некоторых образцах сибирского эласмотерия позволила П.А. Косинцеву с коллегами (2018 г.) сравнить содержание в них стабильных изотопов углерода и азота с таковым в остатках других животных плейстоцена. Высокое содержание изотопов 13C и 15N, обнаруженное у эласмотерия, характерно для млекопитающих, обитающих в сухих степях или пустынях. Повышенный уровень изотопа 13С также может указывать на питание растениями подсемейства лебедовые (накапливающих изотоп 13С из-за особого типа фотосинтеза). Полученные значения выходят за пределы их вариативности у других носорогов (в частности, шерстистого) и сопоставимы со значениями у некоторых популяций современного сайгака (Saiga tatarica). Это также указывает на то, что сибирский эласмотерий мог питаться корнями, так как в нефотосинтезирующих частях растений накапливается 13С.

Остатки сибирского эласмотерия (Elasmotherium sibiricum) из местонахождения Иргиз 1, Саратовская область, Россия: правая половина верхней челюсти (образец RMZ 02/269), щечная (A) и жевательная (B) поверхности; левый III-й верхний коренной зуб (образец PR 10), жевательная (C), язычная (D) и щечная (E) поверхности; левый I-й верхний коренной зуб (образец PR 8), жевательная (F), язычная (G) и щечная (H) поверхности; левый верхний III-й или IV-й предкоренной зуб (образец RMZ 02/75), жевательная (I), язычная (J) и щечная (K) поверхности; левый III-й нижний коренной зуб (образец PR 11), жевательная (L), язычная (M) и щечная (N) поверхности; правый II-й нижний коренной зуб (образец PR 12), жевательная (O), язычная (P) и щечная (Q) поверхности; левая ветвь нижней челюсти (образец RMZ 02/11), щечная (R) и жевательная (S) поверхности.

Дополнительную ясность в вопрос о рационе эласмотерия вносит изучение Ф. Ривалзом с коллегами (2017 г.) материала из местонахождения Иргиз 1, расположенного на берегу р. Большой Иргиз в Саратовской области, Россия. Здесь, помимо лругих представителей фауны начала позднего плейстоцена, были обнаружены остатки по меньшей мере 7 особей Elasmotherium sibiricum всех возрастов — от совсем молодых до старых. Геологический и палеонтологический контекст позволяет предположить внезапную гибель животных и быстрое захоронение их трупов. Общие показатели износа зубов эласмотериев оказались аналогичными таковым современного белого носорога, питающегося низкой травянистой растительностью. Однако анализ следов поверхностного микроизноса показал, что на последнем этапе жизни звери перешли с обычного травяного рациона на питание мягкой растительностью. Ученые объясняют необычное изменение рациона зимней бескормицей (дзудом) вследствие значительного накопления снега и/или ледяного покрова. Возникшая в результате этого недоступность травянистой растительности вынудила эласмотериев прибегнуть к кормлению листьями и ветками кустарников и деревьев, что привело к недоеданию и, в конечном итоге, к их гибели.

Схема резкого изменения пищевого рациона сибирского эласмотерия (Elasmotherium sibiricum) из местонахождения Иргиз 1, Саратовская область, Россия.

А.В. Шпанский (2021 г.) выдвигает против питания подземными частями растений следующие возражения. Во-первых, в условиях холодных открытых ландшафтов, в которых жил эласмотерий, добывать их было практически невозможно. Во-вторых, строение передней части морды и ног животного таково, что они не приспособлены для рытья почвы. В-третьих, длина передних конечностей и шеи позволяли голове эласмотерия в своем нижнем положении лишь с трудом достовать до поерхности земли. Все это говорит о том, что эласмотерий физически не мог питаться подземными частями растений. Исследователь полагает, что его основной пищей являлись травянистые растения.

Обобщая сказанное, на основе морфо-функционального и экологического анализа приходим к выводу, что эласмотерии — это узкоспециализированные животные, которые в процессе естественного отбора, судя по строению черепа, позвоночника и локомоторного аппарата, приобретают адаптации к освоению междуречных открытых пространств. Тип ландшафта, в котором обитали эласмотерии, — саванны, переходящие в высокотравные степи. Пространство трофических ресурсов было расширено за счет интразональных околоводных растительных сообществ. Поскольку одно пастбище не могло долгое время кормить столь крупное животное , эласмотерию неминуемо приходилось совершать дальние переходы.

Почему у столь специализированных животных развились приспособления для специфического способа расширения кормовой базы? Главная причина кроется в том, что в конце неогена в Евразии широко распространились многочисленные группы копытных (лошади, антилопы, быки и др.), плотно заполнившие экологическую нишу, обитателями которой были и эласмотерии. Столь крупным носорогам требовалось порядка 150 кг растительной массы в день, так что их конкурентная борьба за выживание обострилась. Расширение пространства ресурсов за счет использования подземных частей растений могло предоставить эласмотериям некоторое преимущество в питании перед другими травоядными животными, трофическая база которых оставалась традиционной.

Что же касается ранних предположений о полуводности эласмотериев, то они в свете всех полученных данных явно несостоятельны. Против такого образа существования свидетельствуют пропорции тела в целом и длинные ноги в частности, явно приспособленные для жизни в открытых ландшафтах.

Эволюция

В рамках подсемейства Rhinocerotinae триба Elasmotheriini является сестринской по отношению к трибе Rhinocerotini, включающей многих вымерших и всех ныне живущих носорогов. Некоторые исследователи поднимают ранг этих триб до подсемейств. Обе эволюционные линии носорогов имеют долгую независимую историю развития. По молекулярно-генетическим данным, их разделение произошло уже в палеогене. В зависимости от исследования, определенный период варьируется от среднего эоцена (около 47 млн. лет назад) до раннего олигоцена (порядка 31 млн. лет назад).

Палеонтологическая история трибы Elasmotheriini надежно документирована лишь начиная с раннего миоцена. Однако в это время она предстает как уже радиировавшая группа, что подтверждает ее палеогеновое происхождение, когда семейства риноцеротоидов окончательно размежевались в пространствах обитания и ресурсов. Болотные носороги Amynodontidae обосновались в нижней части катены, в прибрежных стациях интразональных растительных сообществ; гигантские Indricotheriidae освоили трофические ресурсы древесного яруса, а мало специализированные по сравнению с этими семействами Hyracodontidae и Rhinoceratidae разделили ресурсы нижнего яруса зональных сообществ.

Предки Elasmotheriini, вероятно, занимали стации в верхней части катены, настолько удаленные от тафономических ловушек местных базисов эрозии, что их шансы попасть в геологическую летопись были ничтожны. Можно предполагать, что они напоминали таких примитивных носорогов, как Aceratherium и Ronzotherium из олигоцена Евразии — достаточно крупных, длинноногих, с длинным клиновидным черепом. Более точно судить о предках и ближайших родственниках Elasmotheriini на сегодняшний день не представляется возможным ввиду сохраняющегося дефицита сведений о наиболее древних их представителях.

В раннем миоцене границы областей обитания радиировавших Elasmotheriini спустились по катене, где шло активное осадконакопление. Вероятность включения этих носорогов в ориктоценозы существенно возросла и в летопись попали сразу по меньшей мере 4 их рода: Gobitherium и Begertherium восточной Палеарктики и Beljaevina и Hyspanotherium — западной (впрочем, одна находка последнего есть и на севере Китая). По скудным тафономическим данным, пригодным для аутэкологической интерпретации, можно предположить, что весьма редкий в ориктоценозах Gobitherium занимал стации, приближенные к водоразделам, а Begertherium, остатки которого встречаются практически во всех местонахождениях фауны раннего и среднего миоцена Центральной Азии, обитал вблизи мест формирования русловых отложений, однако и те и другие — в сухих стациях.

Судя по геохронологии и сравнительной морфологии ранних Elasmotheriini, а также по данным палеогеографической ситуации в целом, областью происхождения трибы была Центральная Азия. Широтная унификация ландшафтов семиаридной зоны во время аридных климатических эпизодов раннего миоцена позволила Elasmotheriini распространиться в западные области Палеарктики, включая Пиренейский полуостров и север Африки. Наибольшего разнообразия Elasmotheriini достигают в среднем миоцене. В это время появляются примитивные Procoelodonta, Huaqingtherium, Кeniatherium. Сохраняют признаки примитивности среднемиоценовые Caementodon, Hispanotherium. В позднем миоцене, когда разнообразие непарнопалых повсеместно сократилось на фоне экспансии жвачных и в связи с ней, разнообразие Elasmotheriini упало незначительно и пополняется в восточной части Палеарктики более продвинутыми родами Iranotherium, Раrеlasmotherium, Sinotherium и собственно Elasmotherium, а в Северной Африке представлено реликтовым Hyspanotherium.

Носороги рода Sinotherium считались непосредственными предками Elasmotherium, пока не стал известен позднемиоценовый Elasmotherium primigenium. Таким образом, разделение родов Elasmotherium и Sinotherium могло произойти не позже начала позднего миоцена. Однако морфологически данный род остается переходным между более древними представителями трибы и Elasmotherium. Sinotherium достиг эволюционного успеха, освоив трофические ресурсы более влажных стаций, чем ранние Elasmotheriini, сохранив и усилив при этом адаптацию к высокоабразивным кормам, равно как и локомоторную специфику обитателей открытых пространств. К началу плиоцена этот род расселился по всей Центральной Азии, от северо-восточного Китая до Зайсанской впадины и Северного Кавказа, уступая по площади ареала только амфибиотным носорогам Chilotherium из подсемейства Aceratheriinae, с которыми он отчасти делил пространство обитания.

В отличие от всех других центральноазиатских носорогов, Elasmotheriini благополучно пережили глобальный кризис целостности континентальной экосистемы в финале миоцена, не испытав при этом существенных морфологических преобразований. После этого кризиса, повсеместно приведшего к вымиранию больше чем половины родов миоценовых млекопитающих (в Центральной Азии — до 3/4 родов) и нескомпенсированному сокращению биоразнообразия, Elasmotheriini на 2,5 млн. лет практически исчезли из геологической летописи, а затем, представленные только родом Elasmotherium, начали быстро осваивать территорию от Хуанхэ до Карпат, в областях преимущественного распространения степей и лесостепей, распространяясь с юга по влажным биотопам до 38 ° с. ш. и проникая по широким речным долинам до 58 ° с. ш.

Современный уровень изученности рода Elasmotherium позволяет предложить его представителей в качестве руководящих форм в биохронологии по крупным млекопитающим Восточной Европы, поскольку эволюционные уровни эласмотериев несут четкие диагностические признаки. Они жили относительно короткий промежуток времени, каждый вид соответствует только одной биозоне слонов мамонтовой линии. Для азиатской части части ареала такая работа пока остается не проделанной.

Стратиграфическое положение представителей родов Elasmotherium и Sinotherium (по Тонгу с соавт., 2018).

При сопоставлении таксономических и стратиграфических данных в процессе плейстоценовой эволюции представителей рода Elasmotherium отчетливо прослеживаются 4 этапа их расселения на Восточно-Европейской равнине. Три из них приурочены к раннему плейстоцену, и еще один обозначается в среднем плейстоцене. Каждый этап представлен собственным видом эласмотерия.

I-й этап распространения относится ко второй половине среднего акчагыла. Это время характеризуется теплым, относительно сухим климатом и распространением лесостепных ландшафтов. Эласмотерии этого времени характеризуются относительной массивностью, имеют низкий астрагал с узким блоком и широким дистальным отделом, массивные метаподии и зубы с грубой эмалью. Это архаичный Elasmotherium chaprovicum из хапровского комплекса млекопитающих. На севере Казахстана эласмотерий входил в состав одновозрастную подпуск-лебяжьинскую фауну. Отсутствие хорошо сохранившихся зубов не позволяют точно установить его видовую принадлежность, но отмечается сходство остатков с типичным Elasmotherium sibiricum.

II-й этап расселения приурочен к концу акчагыла - началу апшерона, когда проявляется тенденция аридизации и похолодания климата. Лесостепи постепенно преобразуются в открытые пространства саванного типа. Наступает эпоха Elasmotherium peii, который появился на северо-востоке Китая в начале плейстоцена и в указанное время расширил свой ареал до Причерноморья. Этот эласмотерий имеет зубы, обладающие ранним замыканием корней, длительным существованием незамкнутой задней долинки, наличием воротничка на задней стенке зуба, сильной оттянутостью назад лингвальных концов поперечных лофов, обозначением дифференциации коронки и корней.

III-й этап определяется концом раннего плейстоцена - среднеапшеронским временем, когда появляется крупнейший в роду Elasmotherium caucasicum. Аридизация и похолодание климата прогрессируют, преобладающим ландшафтом становятся открытые ландшафты типа саванн, лесостепи отступают на второй план. Для зубной системы Elasmotherium caucasicum типично наличие 3 верхних и 3 нижних предкоренных зубов. По сравнению с более древними формами зубы этого эласмотерия теряют воротничок, имеют более выраженную призмовидную форму, позднее замыкание корней и задней долинки, беспорядочное нарастание и бо́льшую извитость эмали. Судя по размерам зубов и астрагалов, от своих предков кавказский эласмотерий унаследовал крупные размеры.

Ранний плейстоцен Таманского полуострова. Кавказский эласмотерий (Elasmotherium caucasicum) бредет на водопой. Неподалеку, чтоб обезопасить себя от хищников, шествуют стеноидные лошади. Автор — Р. Евсеев

IV-й этап расселения эласмотериев прослеживается в начале среднего плейстоцена, на границе апшерона и баку, после резкого глобального похолодания. Формируется все более континентальный климат, заметнее становится сезонность. Саванноподобные ландшафты начинают преобразовываться в степные. Распространение получает Elasmotherium sibiricum, расширивший свой ареал в пределы Закавказья, Средней Азии и юга Сибири вплоть до Забайкалья. В данном случае, в противоположность прежним, азиацентричным сценариям прохореза, центр происхождения таксона, по-видимому, находился в Восточной Европе. Во всяком случае, плотность населения Elasmotherium sibiricum в западной части ареала была наиболее высокой, и время его существования здесь длилось больше, чем на востоке.

Судя по находке скелета в ст. Гаевской Ставропольского края, Elasmotherium sibiricum сохранил крупные размеры, но по организации зубной системы перешагнувший на следующий эволюционный уровень. Этот эласмотерий обнаруживает сокращение зубной формулы за счет уменьшения количества предкоренных зубов. Его коренные зубы, несмотря на достаточную стертость, имеют открытые корни, утонченную эмаль с сильной складчатостью как на верхних, так и на нижних зубах. Характерно для данного вида раннее закрытие и исчезновение задней долинки. Все зубы имеют форму слегка изогнутой призмы. В бакинское время наблюдается некоторое затухание эласмотериевой ветви. Большинство исследователей связывают этот процесс с изменением природных условий в сторону увлажнения климата.

В среднем плейстоцене, в период лихвинского межледниковья, сибирский эласмотерий вновь становится многочисленным, но поздние представители этого вида становятся более мелкими. Очевидно, аридизация среды вызвала остепнение ландшафтов. Это привело не только к постепенному сужению пространства обитания, но и сокращению пространства ресурсов. Ухудшение кормовой базы могло стать фактором, повлиявшим на изменение размеров животных. Возможно, со временем более мелкие представители плейстоценовых эласмотериев будут выделены в самостоятельный подвид.

Среднеплейстоценовые эласмотерии характеризуются усложнением рисунка эмали щечных зубов. Они приобретают еще большую глубину и хаотичность нарастания складок эмали, особенно нижних зубов. Это прослеживается, например, на находках Elasmotherium sibiricum из района г. Райгород в Поволжье, из береговых отложений р. Большой Караман на территории Саратовской области и района г. Зеленокумска Ставропольского края. Беспорядочное нарастание эмали на зубах этих носорогов, по мнению Т. Рингстрема (1924 г.), свидетельствует о деградации вида. Несмотря на значительную степень специализации животных, в хазарское время эласмотериевая ветвь постепенно угасает. Следы эласмотериев встречаются все реже и реже. К моменту развития валдайского оледенения, эта группа животных, не оставив потомков, заканчивает свое существование.

Поздний плейстоцен юга Западной Сибири. Сибирский эласмотерий (Elasmotherium sibiricum) преодолевает водораздел в поисках подходящей для пропитания растительности. Автор — Х. Ласерда, 2022 г.

На протяжении всей истории Elasmotheriini их эволюция шла в направлении развития адаптации зубной системы и органов локомоции применительно к изменяющимся условиям среды обитания. В связи с этим считаю необходимым обратить внимание на конвергентное формирование признаков в разных подотрядах непарнопалых: у Нiрроmоrрhа — Equidae, у Сеrаtоmоrрha — Elasmotheriini. Вероятно, поэтому исследователи прошлого века, пытаясь определить систематическое положение эласмотериев, ставили этих животных в непосредственном соседстве с лошадьми.

Как известно, эволюция лошадей шла в направлении их приспособления к быстрому бегу в открытых пространствах и питанию жесткой травянистой растительностью. Тенденция к монодактилизации прослеживается уже в палеогене, а в позднем плиоцене конечности лошади стали постоянно однопалыми. Зубы предков лошадей в среднем эоцене становятся лофодонтными; верхние имеют наружный гребень эктолоф и 2 поперечных — прото- и металоф; нижние строятся из 2 слабо соединенных простых полулуний. В последующее время идет дальнейшее усложнение строения зубов лошадей. Предки Elasmotheriini по меньшей мере в среднем олигоцене тоже начинают развиваться в сторону выработки монодактилизации. Их зубы также приобретают лофодонтность и в дальнейшем совершенствуются по линии усиления гипсодонтии, что получило наибольшее выражение у представителей рода Elasmotherium. По аналогии с лошадями, характер устройства жевательной поверхности зубов и высокая степень их гипсодонтии интерпретируется как ландшафтный показатель.

Таким образом, эволюция Elasmotheriini, как и лошадей, шла по пути приспособления к питанию жесткими растительными кормами и усовершенствования локомоции применительно к твердым грунтам обширных степных пространств с обильной травянистой растительностью, получающих все большее распространение в связи с усиливающейся аридизацией климата. Переход к питанию жесткой растительной пищей выразился в увеличении гипсодонтии и приспособлении к почти постоянному росту зубов с одновременным усложнением эмалевой складчастости и изменением общей формы щечных зубов. Помимо этого, совершенствование зубной системы выражается в редукции резцов и клыков, уменьшении количества предкоренных с одновременной их моляризацией. Параллельно с изменениями в зубной системе наблюдается преобразование аппарата захвата пищевого пучка и возникновение приспособлений для питания подземными частями растений. Прогресс локомоции проявился в общем удлинении конечностей в основном за счет автоподиев и среднего пальца, в редукции боковых пальцев, в отрыве I-х и II-х фаланг от субстрата (переход к копытохождению), образовании тугого замка в момент опоры в суставах кисти и стопы.

По всей видимости, своим эволюционным успехом Elasmotheriini обязаны прежде всего чрезвычайно удачному ключевому ароморфозу — снятию генетических ограничений на рост гипсодонтии, коррелятивно связанной с усилением складчатости эмали. Это обеспечило возможность постоянного расширения трофической базы за счет включения в нее все более абразивных кормов. Следующим удачным приобретением было преобразование аппарата захвата корма, сопровождавшееся полной утратой резцов и ороговением ростральной области. Такой аппарат оказался более универсальным, чем у других носорогов, хотя с точки зрения морфологии, представляется весьма специализированным. Существенным для эволюционного успеха было и сохранение архаичного (инадаптивного) локомоторного аппарата, не накладывавшего заметных ограничений на выбор пространства обитания.

Характерные для Elasmotheriini морфологические особенности, такие как очень мощное телосложение, утрата передних зубов и высококоронковые щечные зубы со сложными эмалевыми петлями, еще не проявлялись вполне у ранних представителей трибы и окончательно выкристаллизовались лишь в позднем миоцене и начале плиоцена. Сходная картина наблюдается в процессе развития плейстоценовых родов Stephanorhinus и Coelodonta из трибы Rhinocerotini. И в этом случае расширение открытых пространств привело к изменению рациона питания и, таким образом, к усилению щечных зубов, что достигает пика своего выражения у Coelodonta и, в особенности, у Elasmotherium.

Вполне возможно, что именно столь выраженная специализация поспособствовала сравнительно раннему исчезновения Elasmotherium, поскольку доступные на данный момент изотопные анализы указывают на его менее разнообразный рацион. Соответственно, животные, вероятно, были способны лишь умеренно реагировать на все усиливающиеся климатические колебания ледниковой эпохи в сочетании с изменением количества кормовых растений. Процесс вымирания был усилен низкой плотностью популяции и высокой продолжительностью смены поколений, характерной для носорогов. Нельзя также исключать, что последнюю точку в истории эласмотериев поставил человек.

Гипертрофированная реализация в эласмотериях многих характерных для носорогов эволюционных трендов, в сочетании с архаикой, создают у наблюдателя впечатление о дисгармоничности эласмотериев. Однако, эта "дисгармоничная" эволюционная стратегия оказалась действенной и спасовала только перед ландшафтно-климатическим стрессом экосистемы, вызванным рисским оледенением.

Прорисовки черепов и портретные реконструкции 6 представителей трибы Elasmotheriini, демонстрирующие изменения в строении черепов и развитие рога на лобных костях от среднего миоцена до позднего плейстоцена. Автор — Чен Ю.

Elasmotherium представляет собой заключительную стадию развития трибы Elasmotheriini и характеризуется большим куполообразным возвышением лобных костей. Долгое время оставалось неясным, как эволюционировала и выглядела при жизни эта структура и находящийся на ней рог. Большинство филогенетических предшественников Elasmotherium обладали единственным рогом на носу и прямой линией лба. Лишь у Sinotherium строение лобной области не было известно ввиду фрагментарной сохранности его черепа, но по анатомическим особенностям строения данный род являлся одним из ближайших к Elasmotherium. Благодаря открытию частичного черепа в котловине Линься в 2012 г. краниальная морфология Sinotherium стала в значительной степени известна, что облегчает понимание развития куполообразного возвышения внутри этой группы носорогов. Оно началось у сравнительно мелких ее представителей с небольшим рогом на кончике носа — таких, как Hispanotherium — в конце раннего миоцена (около 18 млн. лет назад). Окаменелости демонстрируют постепенное увеличение размеров тела животных, а также их рога посредством расширения шероховатости на месте его крепления.

В ходе эволюционного развития Elasmotheriini происходит также небольшое перемещение переднего рога, который располагался уже не непосредственно на кончике носа, а немного дальше назад, на носовых костях. Такая картина особенно характерна для Parelasmotherium, существовавшего в позднем миоцене (примерно от 10 до 5 млн. лет назад). У Sinotherium основание рога находится на месте перехода от носовой кости к лобной. Прямо за ним и немного обособленно лежит дополнительное, значительно меньшее по величине основание второго рога. Однако оба они имеют явно куполообразную структуру, как это также известно у Elasmotherium из позднего миоцена - плейстоцена. В последнем случае основание рога возвышается прямо на лбу. В ходе эволюции Elasmotherium, должно быть, произошло слияние этих двух куполообразных возвышений. На основании рога Elasmotherium можно увидеть небольшой костный шов, происхождение которого еще не объяснено, но которое, вероятно, образовалось в результате слияния двух отдельных возвышений синотериевого типа.

Параллельно смещению рога назад у Elasmotheriini происхрдит изменение формы носовой области. Elasmotherium имеет полностью окостеневшую носовую перегородку, как и Sinotherium, что практически неизвестно у более древних представителей трибы. Лишь позднемиоценовый Ningxiatherium имеет окостеневшую в передней трети перегородку. Неизвестно, связаны ли эти спайки с изменением положения рога. У Sinotherium обладал лобные и носовые кости стабилизировалис

Век млекопитающих - Age of Mammals

Меню сайта

Форма входа

Поиск