Век млекопитающих - Age of Mammals

Появившись в Старом Свете и освоив Иберию (Пиренейский полуостров), носороги трибы Elasmoitheriini распространились на восток. К позднему миоцену они заняли аридные зоны Малой Азии, Ирана, Кавказа, Средней Азии, Пакистана. Наиболее продвинутые из них достигли Монголии и северной части Китая. Здесь сформировался географический центр возникновения и первоначального развития рода Elasmotherium. Вслед за распространением аридных пространств представители последнего расселились на запад, заняв в раннем плейстоцене территорию Средней Азии и Понтийско-Каспийского региона, а также Кавказ. Здесь они стали типичными обитателями открытых ландшафтов с сухим климатом и твердыми грунтами. Это подтверждается особенностями строения конечностей и скелета. Продвижение эласмотериев в Западную Европу было остановлено, очевидно, влажностью климата и залесенностью тех мест. И поскольку до сих пор нет подтверждения достоверности находок этих носорогов в Италии, Венгрии и на Рейне, по всей видимости, ареал рода Elasmotherium следует ограничить на западе пределами Молдавии. 

    Ареал рода Elasmotherium (по Швыревой, 2016 г.).

В черте ареала рода в раннем плейстоцене выделяется территория, занятая Elasmotherium chaprovicum. Обычность находок этого эласмотерия в местонахождениях хапровского фаунистического комплекса в местонахождениях юга Молдавии, северо-восточного Приазовья и Северного Кавказа дает основание считать его одним из руководящих видов данного комплекса.

В раннеапшеронское время широкое распространение от северо-восточного Китая до Причерноморья получает Elasmotherium peii. Однако следует обратить внимание на разорванность ареала этого вида. Очевидно, это объясняется недостаточностью научных материалов для составления палеонтологической летописи. Географическим центром его развития в восточной части ареала является Китай, а в западной — Северное Причерноморье и Северный Кавказ. Многие местонахождения западной части ареала хорошо охарактеризованы фаунистически. Здесь Elasmotherium peii встречается в комбинации с подвидом южного мамонта Mammuthus (Archidiscodon) meridionalis meridionalis, близким к его типичной форме из Верхнего Вальдарно в Италии. Стабильность находок эласмотерия Пэйя вместе с южным мамонтом типичной формы позволяют отнести этот вид к числу руководящих форм псекупского фаунистического комплекса. На территории Китая данный вид входил в состав нихэваньского фаунистического комплекса, включавшего среди прочих трогонтериевого мамонта (Mammuthus trogontherii).

В конце раннего плейстоцена, в среднеапшеронское время идет смещение ареала рода Elasmotherium к востоку. Его представители исчезают с юга Молдавии и Заднепровского юга Украины. На побережье Азовского моря, на юге Предднепровской Украины и на Таманском полуострове появляется Elasmotherium caucasicum. Географическим центром его развития можно считать западную часть Северного Кавказа и частично Приазовье. Кавказский эласмотерий является характерным представителем таманского фаунистического комплекса.

Наступление лесов в раннем плейстоцене способствовало дальнейшему вытеснению эласмотериев на восток, где аридизация среды была выражена больше, чем на западе. В начале среднего плейстоцена главным обитателем этих территорий был Elasmotherium sibiricum, вероятный потомок Elasmotherium caucasicum. Географическим центром его распространения на данном этапе следует считать Южный Урал и Центральный Казахстан, где он становится типичнейшим представителем кошкурганского фаунистического комплекса. Остатки Elasmotherium sibiricum зафиксированы вместе с таковыми ранней формы трогонтериевого мамонта, или мамонта Вюста (Mammuthus (Archidiskodon) trogontherii wusti), на Южном Урале, в Башкирии, в районе д. Муллино. Ко времени существования кошкурганской фауны следует отнести находку скелета Elasmotherium sibiricum из ст. Гаевской Ставропольского края, где это животное представляет одновозрастный тираспольский фаунистический комплекс. 

В западной части ареала тираспольской фауны находки Elasmotherium sibiricum пока единичны. Так, его зуб был найден в гравийном карьере в окрестностях с. Беляевка в Одесской области, Украина. Другие остаткки этого вида эласмотерия обнаружены на территории Молдавии, в окрестностях с. Малэешть. По мнению А.И. Давида и Н.А. Еремейко (2002 г.), сибирский эласмотерий мог совершать временные миграции вплоть до современной Молдавии, но адаптироваться в условиях более гумидного ландшафта лесостепей он не сумел и отступил на восток.

В среднем плейстоцене (первая половина миндель-рисса, или лихвинского межледниковья) границы ареала Elasmotherium sibiricum достигают максимума. С востока на запад область его распространения обозначается от Забайкалья через юг Западной Сибири, Казахстан (особенно север­ная половина), Узбекистан, Прииртышье, Южный Урал, Предуралье, Заволжье, Поволжье, Северный Кавказ до Приазовья. С юга на север она распространяется от южных районов Средней Азии до верховьев р. Камы. Одновременно географический центр этого вида перемещается в Поволжье. Данный период характеризуется распространения сингильской фауны. Этим временем датируется находка скелета Elasmotherium sibiricum из окрестностей г. Зеленокумска Ставропольского края. 

    Неполный скелет сибирского эласмотерия (Elasmotherium sibiricum), составленный из остатков нескольких особей. Палеонтологический музей им. Ю.А. Орлова.

Вопрос о том, существовал ли Elasmotherium sibiricum в поздне-среднеплейстоценовое время (конец миндель-рисса - начале рисса, что соответствует концу лихвинского межледниковья и днепровскому оледенения), долгое время оставался открытым. Дело в том, что в Поволжье, Приуралье и Северном Казахстане очень часто встречаются находки остатков сибирского эласмотерия вместе с представителями хазарского фаунистического комплекса: верблюдом Кноблоха (Camelus knoblochi), длиннорогой формой первобытного бизона (Bison priscus longicornis), гигантским большерогим оленем (Megaloceros giganteus), сайгаком (Saiga tatarica), поздним степным, или хазарским, мамонтом (Mammuthus (Archidiskodon) trogontherii chosaricus) и др. Все они найдены не in situ. Тем не менее, постоянство такой фаунистической комбинации дает убедительное основание считать, что Elasmotherium sibiricum являлся представителем хазарского комплекса, правда на существенно сократившейся территории (Громов, 1935 г.; Лазуков, 1965 г.; Яхимович, 1965 г.; Дуброво, 1966 г.; Верещагин, 1977 г.; Швырева, 2016 г.).

Постепенное вымирание Elasmotherium sibiricum на всей площади ареала началось еще во второй половине среднего плейстоцена. Однако полного его исчезновения, как предполагалось ранее, в период II-й  фазы рисса (на Восточно-Европейской равнине она носит название московского, в Западной Сибири — тазовского оледенения) не произошло. 

В настоящее время имеются надежные свидетельства вхождения сибирского эласмотерия в позднеплейстоценовый мамонтовый фаунистический комплекс. А.А. Хромов (1999, 2001 гг.) указывает на то, что этот вид, хотя и в небольшом числе, но встречается в составе шкурлатовской группировки ранней стадии мамонтовой фауны, существовавшей в Среднем Поволжье во времена микулинского (ээмского) межледниковья. Тем же возрастом Хромов датирует верхний коренной зуб из местонахождения на волжском о-ве Хорошевском, затопленном при создании Саратовского водохранилища. Данный образец демонстрирует ряд особенностей, рассматриваемые в качестве патологических изменений, и определен как Elasmotherium aff. sibiricum. На сегодняшний день это самые молодые остатки эласмотерия в Восточной Европе.

В восточной части Западной Сибири и Павлодарском Прииртышье Казахстана образовался рефугиум, климатические условия которого благоприятствовали выживанию сибирского эласмотерия. Его разрозненные остатки из пещеры Смеловская II на юго-западе Сибири, ассоциированные с таковыми шерстистого мамонта и шерстистого носорога, радиометрически датируются возрастом чуть более 50 тыс. лет. Близкй возраст имеют находки из Батпака и Вороновки в Казахстане. Радиоуглеродный анализ коллагена из 19 образцов сибирского эласмотерия из Юго-Восточной Европы и южной части Западной Сибири, произведенный группой исследователей под руководством П.А. Косинцева (2019 г.), дал разброс датировок между 50 и 35 тыс. дет назад. 

По некоторым данным, эласмотерии существовали в указанном регионе еще более длительное время. А.В. Шпанский и его коллеги (2016, 2017 гг.) описали ископаемый материал, обнаруженный на левом берегу р. Иртыш близ с. Кожамжар в Павлодарской области Казахстана, в числе которого лобно-затылочная часть черепа Elasmotherium sibiricum, нижняя челюсть Mammuthus ex gr. trogontherii-chosaricus, верхние зубы Mammuthus primigenius и рог Bison sp. Для остатков эласмотерия методом радиоуглеродного анализа был установлен возраст 29-25,7 тыс. лет, что вполне соотносится с присутствием типичного шерстистого мамонта. Челюсть хазарского мамонта более минерализованна, имеет другую окраску и несколько окатанна, поэтому высказано предположение, что она переотложена из более древнего слоя. Ввиду такого смешения разновозрастных фаунистических элементов полученная датировка пока считается сомнительной. 

    Лобно-затылочная часть черепа сибирского эласмотерия (Elasmotherium sibiricum) из окрестностей с. Кожамжар, Павлодарская область, Казахстан (а — сверху, б — снизу, в — справа, г — сзади).

Таким образом, Западно-Сибирский и Казахстанский рефугиум стал последним прибежищем Elasmotherium sibiricum. Теоретически, здесь данный вид мог не только сохраниться, но впоследствии распространиться на более обширной территории. Однако этому процессу воспрепятствовало развитие глобального валдайского (вюрмского) оледенения. Если датировки остатков из Кожамжара верны, то эласмотерий исчез перед максимумом последнего оледенения — но это лишь предположение, подтвержденное пока только отсутствием более поздних находок.

Почему же вымер сибирский эласмотерий? Может быть, он погиб под влиянием надвигавшегося оледенения, или его вытеснили сильные хищники, а может быть, в его исчезновении с лица Земли повинен человек?

Большинство исследователей (Габуния, 1969, 1976 гг.; Алексеева, 1977 г. и др.) связывают вымирание Elasmotherium sibiricum с наступлением суровых условий последнего ледникового периода. Не умаляя роли физико-географического фактора как фона, на котором идет развитие организмов и строятся взаимоотношения конкурирующих групп, необходимо учитывать, что абиотические изменения среды приводили к вымиранию тех или иных видов только на ограниченной территории их ареалов. Самое великое в истории Земли оледенение случилось не вдруг, а развивалось постепенно. Под влиянием этого фактора ареал сибирского эласмотерия мог сжаться, мог сдвинуться в более южные или восточные районы и тем самым обеспечить выживаемость этого носорога. Однако этого не случилось. Тогда как же могло отразиться наступление ледников на эласмотериях?

Как установил Ч. Дарвин (1839 г.), изменение среды в сторону ухудшения климата (похолодание, повышение влажности) может вызвать не только уменьшение плодовитости, но и бесплодие животных. Таким образом, наступление ледников могло быть вероятной предпосылкой нарушения воспроизводства сибирского эласмотерия в связи с ухудшением климатических условий. К тому же репродуктивность этого животного, как и современных носорогов и других крупных млекопитающих, очевидно, вообще была низкой. Этот тезис подкрепляется тем, что до сих пор детеныши эласмотериев в раскопках не встречены. Слабая плодовитость несет еще и угрозу ограничения изменчивости в популяции, что также отрицательно сказывается на выживаемости вида.

Что же касается воздействия на эласмотериев со стороны хищников, то, по всей видимости, они, как и современные носороги, имея толстую кожу и внушительные размеры, были практически неуязвимы для плотоядных. Все же можно предположить, что для молодых особей Elasmotherium caucasicum и Elasmotherium sibiricum могли представлять опасность гигантская короткомордая гиена (Pachycrocuta brevirostris), гомотерий (Homotherium crenatidens) и пещерний лев (Panthera spelaea).

    Стычка самки сибирского эласмотерия (Elasmotherium sibiricum), пытающейся защитить своего детеныша, с самкой гомотерия (Homotherium crenatidens). Автор — В. Симеоновски, 2016 г.

Некоторое время существовало предположение, что в экстерминации сибирского эласмотерия известную роль сыграл палеолитический человек. Догадка эта строилась на находках изображений носорогов в настенной росписи первобытных людей. Однако самым существенным доказательством, отвергающим роковую роль людей в судьбе эласмотерия, является отсутствие остатков этого животного в кухонных отбросах первобытного человека. Не значатся кости эласмотерия и в списках строительных материалов, используемых древним человеком.

Очевидно, причины элиминации эласмотериев значительно сложнее, и искать их необходимо в противоречиях внутри биоса. В первую очередь надо рассмотреть место этихо зверей в ориктоценозе и обратить внимание на их взаимоотношения с конкурентами в историческом развитии.

На первых этапах своей истории эласмотерии развиваются очень бурно и рано приобретают трехпалость, копытохождение, асериальное строение мезаподиев, высокогипсодонтные зубы. В это время они обладают значительным превосходством над своими соперниками по биоценозу. Чтобы выжить, эта группа должна была получить широкое географическое распространение и испытать некоторую адаптивную радиацию.

Эласмотерии, заняв свою экологическую нишу, развиваются в направлении жесткой специализации для жизни в степных и саванных стациях. Стенобионтность, по К.К. Флерову (1970 г.), вызывает сравнительную узость ареала. Область распространения эласмотериев, охватывающая южную часть Восточной Европы, Северный Кавказ, Поволжье, Казахстан, Среднюю Азию и частично Китай, действительно не отличалась широтой. Узость ареала чревата ограничением рамок изменчивости, следствием чего является замедление темпов эволюции и видообразования, что, в конечном счете, обрекает группу на вымирание.

Будучи высокоспециализированными животными, эласмотерии вначале не испытывали какого-либо существенного давления со стороны конкурентов. Но с распространением лошадей, антилоп, жвачных и других парнопалых, достигших эврибионтности, совершенства морфологических структур конечностей и аппарата питания, биотическая обстановка все более и более обострялась.

Чтобы выжить в условиях острой конкурентной борьбы и получить право на дальнейшее развитие в лице потомков, любой организм как единое целое должен гармонично развиваться. Прежде всего, это касается медленного, равномерного и экономичного изменения мозга, конечностей и зубов применительно к изменяющимся условиям среды (Павлова, 1924 г.). Эласмотериев к таким гармонично развивающимся животным отнести нельзя. Зубная система этих носорогов имеет самую совершенную в истории животного мира гипсодонтию. Конечности же проявляют, по терминологии В.О. Ковалевского, неадаптивную редукцию. Они очень рано приобрели трехпалость, но сохраняли свойственное архаичным носорогообразным соотношение метаподиев с предплюсной и запястьем.

Задняя конечность удерживала трехрядное расположение костей предплюсны. Однако все 3 клиновидные кости оставались свободными. Кисть в проксимальном и дистальном рядах запястья имела количество костей, характерное для предковой группы. При этом крючковидная кость отличалась массивностью и несла огромную фасетку для V-й пястной кости, которая представляла собой маленькую рудиментарную кость без фасеток для фаланг. С внутренней стороны запястья располагалась маленькая трапецийная кость, которая только в момент наибольшего вентрального сгибания в фазе переноса конечности приобретала временное сочленение со II-й пястной костью. В фазе опоры на крючковидную и трапецийную кости распределялась какая-то часть тяжести тела, которая не в полной мере передавалась на пальцы. В момент толчка реактивная сила удара передавалась преимущественно на центральное звено запястья.

В результате неравномерного распределения давления как сверху, так и снизу создается некоторая механическая неустойчивость конечности. Движения животного в результате этого замедляются. Это имело огромное значение в конкурентной борьбе за новые места обитания, за новые пастбища, при встречах с врагами, если таковые имелись.

Изучая мозг копытных, Дешазо (1958 г.) обратил внимание на то, что центральная нервная система эласмотериев, по сравнению с другими носорогами, оставалась на низком уровне развития. Их головной мозг имел объем, непропорционально малый для такого крупного животного (на это обстоятельство указывал еще в 1878 г. Ф.Ф. Брандт). Полушария переднего мозга были небольшие, мозжечок развит слабо, но обонятельные доли очень крупные.

Иными словами, эласмотерии демонстрируют пример нарушения корреляции организма: развитие нервной системы остается несовершенным, конечности частично приобретают прогрессивные черты строения, но имеют инадаптивную редукцию структурных элементов, зубная же система проявляет уже самую высокую в истории животного мира специализацию. Однако, как отмечает Л.К. Габуния (1969 г.), высокогипсодонтные зубы в условиях острой конкурентной борьбы за новые жизненные пространства и пастбища уже не могли спасти этих носорогов. Оставаясь в целом низкоорганизованными и тяжеловесными, плейстоценовые эласмотерии не в состоянии были выдержать прессинг своих более гармоничных и легко сложенных конкурентов. Они становятся все более редкими, а редкость, как указывал Ч. Дарвин (1839 г.), есть предвестник вымирания.

Эволюция эласмотериев шла по пути адаптации к изменяющимся условиям среды обитания от лесостепных ландшафтов с теплым и относительно сухим климатом до отступления лесостепей и преобладания открытых ландшафтов саванного типа, которые постепенно преобразуются в степные пространства. Трансформация ландшафтов проходила на фоне прогрессирования аридизации и похолодания климата. Постепенно климат становился все более континентальным, а сезонность развития ландшафтов — все более заметной. Это накладывает отпечаток на характер трофической базы. Ее расширение было возможным только с включением в нее все более грубых, абразивных кормов. 

Ответной реакцией на изменения условий окружающей среды стало появление зубной системы с высокой гипсодонтией и усилением складчатости эмали зубов, а также развитие совершенных органов локомоции. Приобретенные полезные адаптации на какое-то время способствовали более широкому освоению пространства обитания и пространства ресурсов. Однако эволюционная стратегия не спасла эласмотериев. Они стали жертвой ландшафтно-климатического стресса экосистемы, вызванного приближением последнего ледникового максимумума. Утратив жизнестойкость и пластичность, их ветвь не смогла ответить на начавшееся похолодание выработкой новых жизнеспособных форм и вымерла, не оставив потомков.

Судя по всему, в исчезновении сибирского эласмотерия немаловажную роль сыграл его высокоспециализированный рацион, который он не смог своевременно изменить при перестройке климата. Последняя повлекла за собой преобразования в травянистых биомах, когда травы заменялись лишайниками и мхами. Непосредственной причиной вымирания эласмотерия могли стать его специфические зубы: если животное с постоянно растущими коронками перевести на питание слишком мягким кормом (например, на другие виды трав), то коронки не будут успевать стачиваться, нарушится окклюзия, и оно больше не сможет эффективно жевать — и, возможно, быстро умрет от голода. Впрочем, эта картина гипотетическая: надежных свидетельств о том, что какой-либо вид вымер именно по этому сценарию, нет. В любом случае, узкая специализация, особенно в способе питания, всегда сопряжена с повышенным риском вымирания. 

Окончательное исчезновение сибирского эласмотерия совпадает по времени с миграцией в последние районы его обитания верхнепалеолитического человека, который и мог поставить точку в существовании данного вида.

Чтобы полнее познать причины элиминации Elasmotherium sibiricum, необходимо рассматривать эту сложную проблему не только с точки зрения истории этого рода, но и изучая историю развития биоценоза в целом, познав все взаимосвязи в нем, обратив при этом особое внимание на появление новых конкурирующих групп, которые по адаптациям были близки эласмотериям.