История изучения (продолжение)
Эласмотерий как одна из руководящих форм часто упоминается в работах фаунистического и палеозоологического характера (Алексеева, 1957, 1969, 1977 гг.; Байгушева, 1964, 1971 гг.; Беляева, 1933, 1934, 1935, 1937, 1939, 1954 гг.; Беляева и Борисяк, 1948 г.; Божанов и Костенко, 1962 г.; Верещагин, 1957, 1959, 1971 г.; Громов и Мирчинк, 1937 г.; Громова, 1932, 1965 гг.; Кассин, 1947 г.; Кожамкулова, 1957, 1967, 1969, 1981 гг.; Орлов, 1933, 1968 гг.; Пидопличко, 1938, 1956 гг.; Степанов, 1962 г.; Флеров, Трофимов и Яновская, 1955 г.; Яхимович, 1965, 1969 гг.; Швырева, 1976, 1997, 2003 гг.; Титов, 2008 г.; Кальке, 2011 г.).
Вместе с тем, публикуется очень мало работ морфологического характера. Наиболее значительными из них являются труды В.А. Теряева (1929, 1930 гг.) о строении зубов и конечностей сибирского эласмотерия, исследования В.С. Слодкевича (1930 г.) по остеологии его кисти, а также сообщение Е.И. Беляевой (1939 г.) о находке в 1938 г. скелета этого животного в серо-зеленых глинах погребенного гумусового горизонта правого берега р. Большой Караман у ее слияния с р. Нахой в Саратовском Заволжье. Здесь оказались части черепа с зубами, позвонки, ребра, кости четырех конечностей одной особи. Животное было взрослым, но относительно небольшим. Автохтонно погребенный скелет находился в позе увязания: его конечности были погружены вертикально вниз и находились в подстилающей гумусовый горизонт сыртовой глине. Фрагменты скелета, выступавшие над гумусовым горизонтом, были изгрызены каким-то хищником. Скелет был перекрыт озерно-речными отложениями III-й надпойменной (миндельской) террасы долины Волги. Эта находка, наконец, разрешила спор ученых относительно количества функционирующих пальцев в кисти эласмотерия, так как был найден V-й пястной элемент, представляющий собой маленькую рудиментарную кость.
В начале 1950-х гг. в Палеонтологическом музее Академии наук СССР под руководством Е.И. Беляевой был смонтирован неполный скелет сибирского эласмотерия, собранный из остатков разных особей. Появилась возможность понять и объяснить особенности строения, сущность основных приспособлений и образ жизни этого носорога.
Неполный скелет сибирского эласмотерия (Elasmotherium sibiricum), составленный из остатков нескольких особей. Палеонтологический музей им. Ю.А. Орлова РАН, Москва.
В 1964 г. при восстановлении насыпи пруда на северной окраине ст. Гаевской в Ставропольском крае были обнаружены белые "камни". Они попали в руки ученых, которые провели раскопки и обнаружили скелет сибирского эласмотерия. Он залегал в серых песчанистых глинах с пятнами ожелезнений и частично в землистых пестрых суглинках. К сожалению, находка не была своевременно замечена рабочими, в результате чего был поврежден череп, утрачены позвонки и таз. Однако раскопки дали сильно поврежденный череп с нижней челюстью и подъязычными костями (встречены впервые), грудную кость — тоже редкая находка, часть ребер, кости передних и залних конечностей. Интересным представляется положение скелета: животное как бы стояло на полусогнутых конечностях. По-видимому, эласмотерий утонул, завязнув в илистом дне древнего водоема. Скелет после столь необычного захоронения не переотлагался: элементы конечностей находились в анатомическом порядке (сохранились даже мелкие сеэамовидные косточки). Скелет принадлежит очень крупной особи. Он был смонтирован под руководством В.Е. Гарутта в Ставропольском краеведческом музее им. Г.Н. Прозрителева и Г.К. Праве. Место находки остатков обследовали геолог Н.А. Лебедева и палеонтолог В.И. Жегалло. По их мнению, костеносные слои можно поместить в самые верхи апшерона и в подошву бакинских отложений. Таким образом, формирование данных слоев происходило во время существования тираспольского фаунистического комплекса.
По-прежнему белым пятном в остеологии эласмотериев остается позвоночник. Этой части скелета посвящено всего несколько работ (Черский, 1891 г.; Клер, 1956 г.; Кожамкулова, 1964 г.). Нахождение в 1966 г. скелета сибирского эласмотерия в окрестностях г. Зеленокумска на Ставрополье дали возможность частично восполнить этот пробел (Швырева, 2006 г.). Промышленными разработками в карьере кирпичного завода во II-й надпойменной террасе правого берега р. Кумы, сложенной лессовидными суглинками, была вскрыта костеносная толща. Части скелета эласмотерия были расположены во вмещающей породе в виде линзы на площади около 10 кв. м. Зеленокумская находка оказалась наиболее полной из всех известных ранее. Были найдены полный череп с нижней челюстью, часть шейных и грудных позвонков, ребра, фрагменты лопаток и таза, кости передних и задних конечностей. Одновременно в тех же отложениях были собраны остатки представителей сопутствующей фауны млекопитающих: пястная кость крупной лошади, зуб верблюда, фрагмент нижней челюсти антилопы. Изучение остатков позволило отнести их к сингильской фаунистической группировке, сменившей тираспольскую. В 1968 г. в 150-200 м от места находки скелета зеленокумского эласмотерия были найдены симфизные отделы нижних челюстей, зубы, обломки ребер и метаподии по меньшей мере еще 2 особей этого носорога.
Положение скелета сибирского эласмотерия (Elasmotherium sibiricum) в раскопе близ города Зеленокумск, Ставропольский край, Россия (справа — правая плечевая кость и левая ветвь нижней челюсти).
В русскоязычной литературе обычно используется транслитерированное на русский язык родовое название "эласмотерий", хотя нередко встречаются и другие. При составлении описи коллекций Московского университета Г.Е. Щуровский называет типовой экземпляр, описанный Г.И. Фишером, "челюстью листозуба". В работах В.А. Теряева (1929 г.), К.К. Флерова (1953 г.), А.К. Швыревой (1995 г.) эласмотерий часто упоминается как "единорог". А в 1948 г. В.А. Теряев предложил называть эласмотерия по характерному для него вздутию лобных костей "горболобым носорогом", или просто "горболобом".
Обобщению большей части информации и ревизии фактического материала, накопленного со дня выхода первоописания эласмотерия, посвящена монография А.К. Швыревой «Ископаемые носороги эласмотерии» (1995 г.). Результаты этой работы оказалась полезными при последующем изучении эласмотериев такими исследователями как А.А. Хромов (1996, 1999 гг.), В.И. Жегалло (2001 г.), В.И. Жегалло и Н.Н. Каландадзе (2002 г.), А.И. Давид и Н.А. Еремейко (2002 г.). В 2016 г. расширенный вариант монографии А.К. Швыревой был переиздан под названием «Эласмотерии плейстоцена Евразии».
На сегодняшний день наиболее весомым является описание специфической группы ископаемых носорогов трибы Elasmotheriini, представители которой известны по находкам из Сибири, Китая, Ирана, Пакистана и Испании (Антуан, 2002 г.). Эта книга является примером хорошей палеонтологической работы и исчерпывающим описанием филогении и эволюции интересной группы ископаемых млекопитающих.
Последние 20 лет на Таманском полуострове интенсивно работает палеонтологическая экспедиция Южного научного центра РАН и Азовского историко-археологического и палеонтологического музея-заповедника. Участникам экспедиции удалось собрать богатый остеологический материал по кавказскому эласмотерию. Сейчас в лаборатории Азовского музея-заповедника хранятся остатки, принадлежащие минимум 7 особям этого зверя. С их применением реконструирован и выставлен в одном из залов музея полный скелет этого носорога.
В 2021 г. Сунь Даньхуэей с коллегами по неполному черепу из позднемиоценовых отложений округа Динбянь китайской провинции Шаньси описал наиболее древний известный на сегодняшний день вид — Elasmotherium primigenium.
В настоящее время известно более 130 местонахождений остатков представителей рода Elasmotherium, большинство из которых находятся в пределах южной части России и северной части Казахстана. Основная масса материала представлена черепными фрагментами и изолированными зубами, обнаружены также десятки черепов и несколько скелетов разоичной степени сохранности. Большинство находок принадлежит самому позднему и широко распространенному виду Elasmotherium sibiricum, вследствие чего он наиболее хорошо изучен.
Вопросом установления границ географического распространения эласмотериев занимались многие исследователи. Первую попытку очертить территорию, занятую Elasmotherium sibiricum, предпринял Ф.Ф. Брандт (1878 г.). Согласно его представлениям, этот носорог был распространен в Южной Сибири, Среднем и Нижнем Поволжье, Северном Прикаспии, на Нижнем Дону, в Украине, Венгрии, на Рейне вплоть до острова Сицилия. В связи с изучением т. н. волжской фауны неоднократно к вопросу распространения эласмотениев возвращалась В.И. Громова (1932). Широтные границы его ареала она определяет между 38 ° и 58 ° с. ш. и предсказывает возможность находок этих животных и в Китае, что и произошло в 1958 г. (Чоу, 1958 г.). В последующие годы карты ареала эласмотериев создают В.А. Теряев (1948 г.), И.Г. Пидопличко (1951 г.), коллектив авторов в составе К.К. Флерова, Б.А. Трофимова, Н.М. Яновской (1955 г.), Л.И. Алексеева (1977 г.), Х.Д. Кальке (1979 г.), Б.С. Кожамкулова (1981 г.).
В целом, остатки различных видов эласмотериев встречаются в палеонтологической летописи относительно редко по сравнению с другими носорогами, существовавшими в то же время, такими как шерстистый носорог. Морфофункциональный анализ особенностей строения скелета эласмотериев показал, что находки их остатков в составе того или иного ориктоценоза могут служить своеобразным индикатором палеографической обстановки.
Плечевая (слева) и бедренная (справа) кости сибирского эласмотерия (Elasmotherium sibiricum) из Пензенской области России и Северного Казахстана соответственно.
Оценить точно минимальный возраст наиболее молодых находок Elasmotherium sibiricum долго не удавалось. Многие кости и зубы эласмотериев были обнаружены в речном аллювии, что свидетельствует о том, что животные после смерти были перезахоронены, возможно неоднократно. Это делало невозможным достоверное применение методов относительной датировки. Тем не менее существовало убеждение, что сибирский эласмотерий не пережил микулинского межледниковья 130-115 тыс. лет назад, и совершенно вымер к началу валдайского оледенения. Это означало, что данный носорог должен был исчезнуть до того, как по его ареалу стал расселяться человек современного типа (что, по современным представлениям, происходило около 50 тыс. лет назад). Единичные находки, свидетельствующие об обратном, считались малонадежными и подвергались критике.
Ситуация начала меняться, когда в 2005 г. специалист по плейстоценовой мегафауне П.А. Косинцев опознал зуб сибирского эласмотерия среди костей типичных представителей мамонтовой фауны, найденных в пещере Смеловская II. Скорее всего, кости и зубы этих животных остались после того, как их тела или части тел в свое время перенесли и собрали в одном месте какие-то плотоядные животные — например, пещерные гиены. Характер отложений указывал на то, что перезахоронение остатков (например, потоками воды) было крайне маловероятно.
После этого группа ученых во главе с П.А. Косинцевым стала целенаправленно искать кости эласмотериев в коллекциях музеев и в материалах недавних экспедиций. За более чем 10 с лишним лет удалось собрать 25 образцов, причем в 23 из них оказалось достаточно коллагена, чтобы можно было получить абсолютную датировку на основе радиоуглеродного анализа. Поначалу этой работой занимались в основном российские ученые, однако к ним постепенно присоединялись коллеги из иностранных лабораторий. В частности, благодаря специалистам из Оксфорда удалось применить наиболее точный из всех доступных на текущий момент методов датировки таких образцов — радиоуглеродный анализ не всего очищенного коллагена, а отдельно входящей в его состав аминокислоты гидроксипролина.
Очередные результаты этой совместной работы были опубликованы в 2018 г. Ученые объединили данные анализа возраста коллагена из 19 образцов (возраст 4 из 23 образцов не удалось определить достоверно) и гидроксипролина, который получилось выделить из 9 образцов. В результате возраст самых молодых остатков варьируется в пределах 38,48-35,06 тыс. лет с вероятностью 95,4 %. Таким образом, сибирский эласмотерий скорее всего вымер перед максимумом валдайского оледенения. Такие результаты вносят коррективы в изменение ареала этого животного в позднем плейстоцене и означают, что оно вполне могло встречаться древнему человеку, расселявшимуся в то время по Восточной Европе и Западной Сибири.
Картосхема из статьи П.А. Косинцева с коллегами за 2018 г. Весь предполагаемый ареал обитания сибирского эласмотерия (Elasmotherium sibiricum) обведен черным пунктиром. Красным обведены места обнаружения тех образцов, для которых удалось установить содержание стабильных изотопов и датировать их методами радиоуглеродного анализа. Синим обведены места обнаружения образцов, для которых, кроме того, удалось извлечь фрагментарную ДНК. Черным обведены места обнаружения тех образцов, из которых не удалось выделить коллаген. Обратите внимание, что обведенных локаций меньше, чем проанализированных образцов, поскольку в некоторых местах образцов было найдено сразу несколько. Серым затенена область, которая в обсуждаемый промежуток времени должна была быть покрыта ледником. Указаны значения широты и долготы.
В рамках упомянутого исследования ученым из Австралии удалось извлечь из нескольких образцов сибирского эласмотерия фрагментарную ДНК. Это позволило внести некоторые уточнения в существующие представления о филогенезе носорогов и непарнопалых в целом. Сргласно полученным результатам, эволюционные линии эласмотериев и ныне живущих носорогов разошлись примерно 47 млн. лет назад (средний эоцен), самое позднее — 35 млн. лет назад (поздний эоцен).
История систематики
На первых этапах изучения эласмотерия всех исследователей, в руки которых попадали зубы этого зверя, неизменно поражала их величина и необычность устройства. Поэтому долгое время ученые не могли определить место эласмотерия в системе животного мира. Например, первоописатель Г.И. Фишер считал его промежуточной формой между носорогами, слонами и неполнозубыми. Обратив внимание на то, что зубы эласмотерия по величине и характеру расположения основных элементов жевательной поверхности напоминают зубы носорогов, а по степени проявления гипсодонтии не уступают лошадям, Бу (1831 г.), Ж. Кювье (1834 г.) и Р. Оуэн (1845 г.) помещают эласмотерия между лошадьми и носорогами.
В 1845 г. Ч.Л. Бонапарт, составляя систематический каталог млекопитающих Европы, впервые высказывает мнение о выделении среди носорогов особого подсемейства Elasmotheriina.
К вопросу о систематическом положении эласмотериев неоднократно возвращался Ф.Ф. Брандт (1864, 1877, 1878 гг.). Вначале он выделяет их как род в семействе Rhinocerotidae, а затем предположительно повышает их статус до подсемейства. После исследования полного черепа эласмотерия из окрестностей д. Лучки и сравнения его как с носорогами, так и с другими группами животных он полностью отметает родство эласмотериев с лошадьми, а тем более со слонами, неполнозубыми и другими группами животных. Со всей определенностью ученый называет эласмотериев независимо стоящей формой носорогов, происхождение и предшественники которой пока остаются неизвестными. Брандт еще раз обращает внимание на своеобразный характер строения эласмотериев, позволяющий выделить их в самостоятельное подсемейство Elasmotheriina seu Hippodontina.
В 1885 г. бельгийский палеонтолог Л. Долло, изучая современных и ископаемых носорогов, на основе имеющегося к тому времени остеологического материала и литературных данных об эласмотерии устанавливает новое подсемейство Elasmotheriinae и тем самым закрепляет ранее высказанную точку зрения Ч.Л. Бонапарта и Ф.Ф. Брандта.
Слепок черепа сибирского эласмотерия (Elasmotherium sibiricum) с моделью рога.
Такое таксономическое положение эласмотериев сохраняется и в систематике, предложенной М. Шлоссером (1887 г.) и Г.Ф. Осборном (1900 г.), хотя классификации риноцеротид, предложенные ими, в целом очень разнятся. В дальнейшем большинство исследователей, работающих с этой группой животных, придерживались осборновской классификации носорогов, считая ее наиболее ясной и рациональной.
Номенклатуру и таксономическое деление Г.Ф. Осборна принимает и исследователь Т. Рингстрем (1924 г.). Одновременно он выступает с настоятельной рекомендацией повысить ранг эласмотериин и выделить их в самостоятельное семейство Elasmotheriidae. К его мнению присоединяется В.С. Слодкевич (1930 г.), расценивающий эласмотериев как высокоспециализированную и достаточно обособленную от типичных носорогов ветвь.
Г. Симпсон (1945 г.), не умаляя значения работы Т. Рингстрема, подверг критике его стремление к выделению эласмотериев в самостоятельное семейство, считая необоснованно дробной его тенденцию выделения более высоких таксономических рангов среди носорогообразных. В своих работах он придерживается классификации риноцеротид, предложенной Г.Ф. Осборном, внося в нее свои изменения и дополнения.
В связи с открытием и описанием новых родов Hispanotherium, Iranotherium и др. из миоцена Европы и Азии, обнаруживающих сходство по строению зубов с настоящими эласмотериями, вновь встает вопрос о ранге эласмотериин (Хайсих, 1972, 1974 гг.; Чжай, 1978 г.; Хуанг и Ян, 1983 г.). Так, К. Хайсих понижает ранг эласмотериин до трибы внутри подсемейства Rhinocerotinae, одновременно он относит к данной трибе и архаичных иранотериев. М. Крецой (1943 г.) выделяет подтрибы Iranotheriina и Elasmotheriina, объединив в последней роды Sinotherium и Elasmotherium с куполообоазным возвышением на лбу. С другой стороны, подтриба Iranotheriina объединяет более архаичных эласмотериин с носовым рогом, не столь высокими щечными зубами с менее складчатой эмалью.
Д. Протеро и Р. Шох (1989 г.) считают эласмотериин подтрибой трибы Rhinocerotini. Против последней точки зрения возражает П.Е. Кондрашов (2000 г.), который более приемлемой считает позицию Хайсиха. Кондрашов предлагает исключить из трибы Elasmotheriini архаичных иранотериев и испанотериев, выделить трибу настоящих эласмотериин и отнести к ней только эласмотериев с высококоронковыми зубами с хорошо развитым наружным цементом, в том числе Elasmotherium, Sinotherium и Parelasmotherium.
В настоящее время триба Elasmotheriini включает не менее 16 родов. Это тяжело сложенные носороги с редуцированными передними зубами и сильно повышенными коронками щечных зубов. По последнему признаку Elasmotheriini представляют собой наиболее специализированных представителей семейства носороговых, по крайней мере, на поздней стадии развития.