Век млекопитающих - Age of Mammals

    Сопоставление размеров крупной особи кавказского эласмотерия (Elasmotherium sibiricum) с африканским слоном (Loxodonta africana) и индийским носорогом (Rhinoceros unicornis).

Размеры эласмотериев максимальные в семействе носороговых: общая длина тела крупнейших из них достигала по меньше мере 5 м, из которых на голову приходилось порядка 1 м, высота в холке — 2,6 м, а вес мог превышать 5,5 т. Наиболее мощной была передняя часть туловища с высокой холкой, образованной за счет длинных остистых отростков грудных позвонков. В то же время круп был достаточно низким из-за сильного сгибания в суставах задних конечностей.  

    Прорисовка скелета сибирского эласмотерия (Elasmotherium sibiricum), вписанного в телесные очертания. Автор — И. Иофрида.

Череп большой и длинный. Его ширина обычно составляет менее 1/2 длины, поэтому он выглядит довольно узким. Лицевой отдел черепа длиннее и уже мозгового и опущен ниже последнего. Носовые кости длинные, прямые, сильно утолщенные, клинообразно суживающиеся к переднему концу, который несколько опущен вниз и несет небольшую шероховатость. На конце носовых костей некоторыми исследователями допускается наличие небольшого рога. Предчелюстные, верхнечелюстные и носовые кости прочно срастаются друг с другом. Носовая костная носовая перегородка у взрослых особей сплошная и полностью окостеневшая. Ее передний конец утолщен и несет шероховатость, которая может являться основанием для ороговения на конце морды.

    Прорисовки черепа и нижней челюсти сибирского эласмотерия (Elasmotherium sibiricum) из среднего плейстоцена д. Лучка, Волгоградская область, Россия: сбоку и сверху. Длина черепа составляет 97 см. 

Лобные кости образуют куполообразное возвышение, имеющее относительно тонкий свод и полое внутри. У взрослых особей наружная поверхность свода покрыта шероховатостью и, в большинстве случаев, целым рядом борозд — следов, по которым проходили крупные кровеносные сосуды. Внутренняя полость купола представляет собой расширенную лобную пазуху, сообщающуюся с носовой полостью. Пазуха разделена много­численными перемычками, которые пересе­каются в разных на­правлениях и формируют крупные ячеи. По мнению ряда ученых, лобное возвышение служило основанием для хорошо развитого рога, который по своей длине мог превосходить череп, а борозды служили для прохождения питающих его сосудов. Противники этого предположения полагают, что лобное вздутие является относительно хрупким образованием и поэтому не могло поддерживать массивный рог, и либо последний был небольшим, либо тонкостенное вздутие было защищено своеобразным кератиновым "шлемом". Никаких ископаемых остатков рогов не обнаружено.

    Варианты портретной реконструкции сибирского эласмотерия (Elasmotherium sibiricum) с разной степенью развития лобного рога. Автор — В. Симеоновски.

Глазницы крупные, сзади не замкнуты и переходят в височную впадину. Сверху и спереди глазницы окаймлены мощными костными выростами, резко выступающими в стороны. Хорошо развитые теменные гребни широко отставлены друг от друга, идут либо параллельно, либо слегка сближены в средней части. Затылочный отдел широкий, выпуклый и низкий, назад не отклонен. Затылочные гребни сильно развиты, отклонены назад и в средней части имеют хорошо выраженную выемку. При взгляде сбоку, затылок сильно наклонен вниз, что заставляло держать голову в нижнем положении. Заслуховой и засуставный отростки раздельны. 

При изучении черепов Elasmotherium sibiricum был отмечен половой диморфизм, проявляющийся в различиях относительных размеров черепов у представителей полов, а также в форме и величине куполообразного возвы­шения на лбу. У самок, обладающих меньшими и более грацильными черепами, лобный купол выражен слабее и скульптурирован в гораздо меньшей степени, во фронтальной части вздутия лобные кости без видимого перегиба переходят в носовые, а затылочные гребни выражены в меньшей степени.

    Правая часть нижней челюсти сибирского эласмотерия (Elasmotherium sibiricum), найденная в устье р. Большой Черемшан, Самарская область, Россия.

Нижняя челюсть высокая и суженная. Ее симфиз удлиненный и узкий, несколько расширенный спереди и приподнят до уровня альвеолярного края. Вентральный край имеет вид пологой дуги. Угловой отдел назад не выступает. Восходящая ветвь отклонена назад. Венечный отросток расположен выше суставного и отклонен внутрь. 

Зубной ряд наиболее редуцирован среди всех носорогов. Формула зубов составляет: I0/i0, C0/c, P3-2/p3-2, M3/m3. Резцы и клыки отсутствуют. Молочные резцы предполагаются по рудиментарным альвеолам на нижней челюсти. В каждой половине каждой челюсти имеется по 2 (у Elasmotherium sibiricum) или по 3 (у более древних форм) моляризованных предкоренных, а также по 3 коренных зуба. Все щечные зубы очень высокие, призматические, с продолжительным ростом и поздным закрытием корневой пульпы. В целом они намного более гипсодонтные, чем у каких-либо других других непарнопалых, включая лошадей. Среди ныне живущих млекопитающих гипсодонтия сильнее выражена разве что у грызунов. 

    Щечной зуб сибирского эласмотерия (Elasmotherium sibiricum). 

Наружный цемент на зубах сильно развит. Эмаль коронок простирается ниже линии десен. На жевательной поверхности эмаль несет основные и множество мелких дополнительных складок. На верхних зубах эмаль образует внешний гребень, от которого отходят 2 поперечных гребня, как и у других настоящих носорогов. Но эмаль, ограничивающая эти гребни, не гладкая, а вся сложена в глубокие складочки, которые входят местами в среднюю долинку в виде крючков (более удлиненных и сложных складок). Парастильная складка развита слабо, у поздних форм отсутствует. Криста и антекроше развиты сильно, часто имеется кристелла. Кроше слабое, иногда вовсе отсутствует. Протокон четко обособлен от протолофа передним и задним синусами. Гипокон от металофа отделен не всегда отчетливо. Нижние зубы состоят из 2 лунок.

    Прорисовки жевательных поверхностей левого М2 (слева) и правого m2 (справа) сибирского эласмотерия (Elasmotherium sibiricum) из среднего плейстоцена Поволжья, Россия.

Туловище массивное, особенно в передней части. Атлант несет очень большие поперечные отростки. Другие шейные позвонки большие и ши­рокие. Грудные позвонки с сильно развитыми остистыми отростками. Конечности по отношению к телу сравнительно высокие и довольно стройные, с удлиненными элементами пясти и плюсны. Кисть и стопа трехпалые (II-IV), их средний (III-й) палец значительно превышает по размерам боковые. Кисть шире стопы, с рудиментарной V-й пястной костью.

    Слепки атланта (слева) и костей кисти (справа) сибирского эласмотерия (Elasmotherium sibiricum).

Подобно другим Elasmotheriini, от всех остальных носорогов представители рода Elasmotherium отличаются формой нижней челюсти в виде пологой дуги с редуцированным угловым отростком, редукцией резцов и гипсодонтными щечными зубами с хорошо развитым наружным цементом.

От всех носорогообразных род Elasmotherium отличается наличием обширного куполообразного вздутия лобного отдела черепа, наивысшим проявлением гипсодонтии зубов, имеющих чрезвычайно сильную складчатость эмали, достигающую наибольшего развития у поздних форм. Длина ряда предкоренных зубов всегда меньше 1/2 длины ряда коренных зубов. Конечности длиннее, чем у других носорогов.

От Sinotherium рассматриваемый род отличается количеством предкоренных — по 2 или по 3 верхних и нижних; отсутствием или слабым развитием кроше на верхних коренных; усложнением складчатости эмали, особенно на нижних щечных зубах; меньшей длиной переднего полулуния нижних коренных; более изящным строением всех элементов жевательной поверхности; более сильным развитием цемента на зубах; более узким и высоким астрагалом, бóльшей шириной его блока и бóльшим поперечником наружного валика блока.

От Parelasmotherium отличается значительно более мелкими верхними щечными зубами, сильной складчатостью эмали как верхних, так и нижних зубов, развитием кристы, кристеллы и постфосеты, большей шириной блока астрагала.

Характерная для Elasmotherium сплошная и полностью окостеневшая носовая перегородка не встречается у ныне живущих носорогов и характерна лишь для рода Coelodonta, особенно для Coelodonta antiquitatis, и частично известна у некоторых представителей рода Stephanorhinus. Однако, поскольку Elasmotherium не имеет прямого отношения к обоим родам, этот признак должен был развиться независимо друг от друга (параллельная эволюция). 

    Череп с нижней челюстью сибирского эласмотерия (Elasmotherium sibiricum).

Внутренняя систематика рода Elasmotherium базируется главным образом на строении зубной системы. Одной из основных проблем является возрастная изменчивость зубов. На ранних этапах изучения данных животных этот признак совершенно упускался из виду, что в дальнейшем повлекло за собой ряд ошибок как при определении новых находок, так и при описании новых видов. 

Резцы молочной генерации выпадали рано. Совершенно очевидно, что смена II-х и III-х молочных предкоренных зубов как верхней, так и нижней челюсти, происходила значительно раньше, чем выпадал IV-й молочный предкоренной. Коренные зубы вступают в работу до окончания смены молочных предкоренных на постоянные. Вначале прорезывается М1. Когда коронка его и молочного IV-го предкоренного зуба сильно изнашиваются, начинает функционировать М3. Бесспорно, что у эласмотериев смена молочных зубов и появление в ряду постоянных коренных зубов идет последовательно спереди назад, как у большинства ископаемых и современных носорогов.

Исследования показали, что у разных видов эласмотериев с изменением индивидуального возраста скорость закрытия и исчезновения задней долинки, закрытия пульпы и процесса корнеобразования неодинакова. У более древних раннеплейстоценовых эласмотериев задняя долинка долго остается открытой, в то время как пульповый конец в раннем возрасте испытывает тенденцию к закрытию пульпы и корнеобразованию. При этом отмечается очень длинная заметалофная часть эктолофа, узкие поперечные лофы и пропорции, характерные для молодых, мало стертых зубов (длина жевательной поверхности больше ее ширины). У более поздних плейстоценовых эласмотериев темпы закрытия задней долинки возрастают. Как правило, ее замыкание и исчезновение наступает при еще открытой пульпе. Даже мало стертые зубы характеризуются короткой заметалофной частью эктолофа, широкими поперечными лофами и всегда сложным рисунком эмали. Поэтому в системе диагностики видов используется комплекс: состояние задней долинки, пульпового конца зуба, длина заметалофной части эктолофа, сложность эмали.

Высокую таксономическую значимость приобретает степень усложнения рисунка эмали жевательной поверхности зубов: более древние виды имеют более простую по рисунку и чаще всего толстую эмаль; поздних эласмотериев отличает очень сложная складчатость и меньшая толщина эмали, особенно на нижних зубах. Кроме того, при диагностике по нижним зубам таксономический вес приобретает не только степень складчатости эмали, но и ширина зубов, уменьшающаяся от ранних эласмотериев к более поздним (индекс ширины нижних щечных зубов Elasmotherium chaprovicum — 60,5; Elasmotherium peii — 59,65; Elasmotherium caucasicum — 54,6; Elasmotherium sibiricum — 49,76).

    Прорисовки жевательных поверхностей зубов эласмотерия Пэйя (Elasmotherium peii): 7 — M2 из района г. Одессы, Украина, 8 — M2 из Токмака, Украина, 11 — m2 из Ставропольского края; эласмотерия кавказского (Elasmotherium caucasicum): 9 — M2 и 12 — m2 из Тамани, Россия; эласмотерия сибирского (Elasmotherium sibiricum): 10 — M2 и 13 — m2 из ст. Гаевской, Россия.

Некоторые исследователи, учитывая родство эласмотериев с крупнозубыми синотериями, к таксономически важным признакам относят величину зубов и считают, что ранние эласмотерии имели более крупные зубы. Однако изучение обширного зубного материала позволяет сделать вывод, что индивидуальная вариабельность в размерах отдельных зубов может достигать больших величин. Поэтому этот признак стабильным считать нельзя. Очевидно, нет смысла связывать величину зубов ни с древностью, ни с примитивностью того или другого вида. Этот признак целесообразно отнести к числу вспомогательных диагностических признаков.

В процессе индивидуального развития необходимо принимать в расчет изменение пропорций зубов по мере старения животных. Прослежено на поперечных распилах зубов: молодые, малостертые верхние щечные зубы имеют бóльшую длину жевательной поверхности чем ширину. С увеличением индивидуального возраста эти величины уравновешиваются. У старых эласмотериев ширина зубов превышает длину.

Интересным представляется проследить изменение в онтогенезе формы верхних предкоренных зубов. Обычно они призмовидны, жевательная поверхность их ромбоидальна. По мере старения животное постепенно теряет их. Раньше всех выпадает II-й, затем III-й предкоренной зуб. Дольше всех в челюсти остается IV-й предкоренной. Перестав испытывать давление о предыдущий зуб, у старых животных он постепенно приобретает форму трехгранной призмы, соответственно, жевательная поверхность тоже становится треугольной.

Исследование довольно большого зубного материала позволило выявить ряд возрастных признаков, которые развиваются у взрослых и очень старых животных. Так, у Elasmotherium chaprovicum и Elasmotherium caucasicum на верхних зубах появляется слабый кроше. Антикроше сильно разрастается каудально и приближается к металофу. В результате передняя долинка зуба оказывается замкнутой. При этом протокон уплощается, приобретая вторичную складчатость, разрастается в длину и приближается к гипокону, но практически такого слияния на исследованном зубном материале не наблюдалось. Подобная картина замыкания долинок встречается и на нижних зубах, когда в процессе старения зуба за счет сближения и слияния металофида с гиполофидом задняя долинка закрывается перемычкой. Нечто подобное отмечено на зубах древних миоценовых Sinotherium, но это явление не обнаружено у более позднего Elasmotherium sibiricum. Следовательно, замыкание передней и задней долинок не только возрастной признак, но еще и признак архаичности.