Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Суббота, 27.07.2024, 06:55

История изучения

Открытие гигантопитеков связано с именем голландского исследователя, профессора Г.Г.Р. фон Кенигсвальда. Издавна в пещерах Южного Китая добывались зубы ископаемых млекопитающих, называемые "зубами дракона". Их размалывали в порошок и употребляли в народной медицине как лекарство от самых разных недугов — от болей в спине до полового бессилия. Начиная с середины XIX в. на эти остатки обратили внимание западные ученые, начав покупать их в аптекарских магазинах Китая и других стран Юго-Восточной Азии. В частности, К.А. Хаберер в 1900 г. приобрел в китайской аптеке большую коллекцию ископаемых зубов для музея в Мюнхене, в число которых входил верхний коренной зуб человека. Фон Кенигсвальд, работавший ассистентом в музее, был хорошо знаком с этими коллекциями. В 1931 г. он начал работать в Геологической службе Ост-Индии, руководя поисками остатков древнего человека на острове Ява. Наряду с полевыми исследованиями фон Кенигсвальд охотился за окаменелостями в аптеках. 

В 1935 г. фон Кенигсвальд дважды ездил в Гонконг и Кантон за материалами и приобрел несколько тысяч ископаемых зубов, включая порядка 1500 зубов орангутанов. Среди этих зубов им были обнаружены 2 правых m3 с совершенно разрушенными корнями. Новооткрытые коренные зубы поражали своими огромными размерами и заметно отличались от таковых всех известных вымерших или современных приматов. Не было сомнения в том, что в руки фон Кенигсвальда попали зубы ископаемого гоминоида, так как на нижних молярах заметно выделялись 5 бугорков, разделенных узором дриопитека. Основываясь на размере и уникальной морфологии зубов, фон Кенигсвальд в том же году установил для их обладателя новый род и вид — Gigantopithecus blacki. Родовое название образовано древнегреческими словами gigas — "гигант, исполин" и pithecоs — "обезьяна", означая в переводе "гигантская обезьяна". Видовой эпитет был дан в честь канадского палеоантрополога Д. Блэка, открывшего синантропа (китайскую форму Homo erectus) и умершего за год до этого. 


    Слева: ученые занимаются поисками интересных образцов среди "зубов дракона" в китайской аптеке.
    Справа: первый описанный фон Кенигсвальдом коренной зуб гигантопитека (Gigantopithecus blacki). 

Позже в 1935 г., во время нового визита на юг Китая, фон Кенигсвальд добыл в Гуанчжоу хорошо сохранившийся правый верхний коренной зуб (вероятно, M1) с обломанными корнями, а в 1939 г. приобрел в Гонконге неизношенный левый m3, у которого был сломан только передний корень. Кроме того, гигантопитеку были условно приписаны несколько других зубов из аптекарских магазинов — I1, верхний клык (плюс еще один, полученный в 1938 г. в аптеке на Яве) и 2 молочных р4. Происхождение зубов оставалось неизвестным, так что нельзя было определить и их возраст. Судя по желтоватому налету и сопровождающим остаткам пандо-стегодонового фаунистического комплекса, фон Кенигсвальд предположил, что они происходят из наносных слоев карстовых пещер Гуандуна и/или Гуанси и предварительно отнес их к среднему плейстоцену. 

Примерно в то же время, когда фон Кенигсвальд скупал зубы гигантопитека в аптеках, первое поколение палеонтологов (Вэньчжун, Янг, Чанг, Тейяр де Шарден) начало исследовать пещеры на юге Китая. В 1935 г. Кайнозойская лаборатория Геологической службы Китая, предшественница Института палеонтологии позвоночных и палеоантропологии (ИППиП) Китайской академии наук, провела предварительное обследование кайнозойских отложений Южного Китая, в том числе изобилующих пещерами районов Гуандуна и Гуанси. В пещерных заполнениях были идентифицированы 2 хроностратиграфические единицы: "желтые отложения" среднего плейстоцена и "ракушечные культурные отложения" позднего плейстоцена и голоцена. Из "желтых отложений" ученые извлекли остатки млекопитающих, соотносящихся с хорошо известной пандо-стегодоновой фауной из расселин Яньцзингоу в провинции Сычуань (ныне — муниципалитет Чунцин). Это подтвердило предположение о источниках происхождения разрозненных зубов гигантопитека, сопровождаемых в аптеках обильными остатками пандо-стегодонового фаунистического комплекса. На это же указывала прилипшая к зубам желтоватая почва и изгрызенные дикобразами корни. 


    Левый m3 гигантопитка (Gigantopithecus blacki), описанный фон Кенигсвальдом в 1939 г.:  A — жевательная поверхность; B — передняя поверхность; C — щечная поверхность; D — рентгенограмма, выполненная в боковой проэкции.

Первоначально фон Кенигсвальд отнес Gigantopithecus blacki к особой ветви гигантских антропоидов, по-видимому, берущей начало от сивапитека из позднего миоцена Индии. В 1939 г. южноафриканский палеонтолог Р. Брум высказал предположение, что гигантопитек тесно связан с австралопитеком и последним общим предком людей и человекообразных обезьян, а в 1941 г. изобразил его на родословном древе человека в виде боковой ветви. 

В ходе Второй мировой войны фон Кенигсвальд, находившийся в то время на Яве, был интернирован японцами, а драгоценные зубы гигантопитека были спрятаны его другом в бутылку из-под молока и зарыты до лучших времен на заднем дворе. Тем временем гипсовые слепки зубов и других находок попали в Американский музей естественной истории в Нью-Йорке, где ими заинтересовался профессор Ф. Вейденрейх — немецкий антрополог еврейского происхождения, перебравшийся работать в США. В 1937 г. он счел гигантопитека крупной человекообразной обезьяной, но после детального изучения зубов в 1945 г. нашел в их строении черты более прогрессивные даже по сравнению с синантропом (отсутствие цингулюма и др.). В то же время отмечались и весьма примитивные признаки, сближающие зубы гигантопитека с таковыми антропоидов (нет следов редукции m3, дистальный конец зуба уже, чем проксимальный, не наблюдается редукции в числе бугорков на жевательной поверхности и т. д.). По некоторым особенностям зубы гигантопитека напоминали зубы ископаемого орангутана, также найденные в Южном Китае.


    Портретная реконструкция человекоподобного гигантопитека (Gigantopithecus blacki). Автор — Ч. Найт.

Путем различных вычислений Вейденрейх, на основании размеров зубов, заключил, что череп гигантопитека значительно превосходил череп крупнейшего самца гориллы, но, по-видимому, был лишен сагиттального гребня. Он предполагал, что гигантопитек не был выше современного человека, но имел более массивное туловище и более мощные кости конечностей. Вероятно, он был уже прямоходящим, так как эту особенность человек приобрел в процессе эволюции довольно рано. Вейденрейх считал гигантопитека не просто антропоидом (человекоподобным приматом), а гигантским, вдвое больше гориллы, примитивным гоминидом (семейство, в которое тогда включали человека и его непосредственных предков). В своих воззрениях он зашел так далеко, что в 1946 г. даже предложил заменить название таксона на Gigantanthropus blacki.  

    Схема происхождения монголоидной и австралоидной рас по Вейденрейху.

Явно преувеличивая сходство зубов гигантопитека с человеческими, Вейденрейх выстроил оригинальную теорию о ппроисхождении человека от гигантских обезьян. Он полагал, что гигантопитеки, возникнув в плиоцене Южной Азии, эволюционировали в мегантропов, которые жили в раннем плейстоцене. В дальнейшем, по мнению Вайденрайха, мегантропы распространились в Южном Китае, где разделились на 2 ветви. Одни из них, попав в Индонезию (на остров Ява), превратились в питекантропов и позднее — в людей австралоидной расы, а другие переместились на север Китая и эволюционировали в синантропов и далее — в монголоидную расу. Кроме того, Вейденрейх считал вполне допустимым обнаружение подобных гигантских гоминид в плиоценовых отложениях Европы.


    Человекоподобный гигантопитек (Gigantopithecus blacki), защищающийся от саблезубого тигра. Автор — Ч.Р. Найт.

Эта своеобразная гипотеза (полифилитическая по своей сути) о гигантской фазе эволюции человека была подвергнута критике и не получила признания научной общественности. Вернувшийся после войны в научный мир фон Кенигсвальд в 1952 г. согласился с тем, что гигантопитек является гоминидом, оговаривая при этом, что он был слишком специализирован и геологически молодым для того, чтобы являться прямым предком человека. а боковым ответвлением. Фон Кенигсвальд предпочитал рассматривать гигантопитека в качестве бокового ответвления, развивающегося параллельно с основной человеческой линией, прослеживая его корни до Indopithecus giganteus из позднего миоцена Индии. 

Серьезные споры о том, являлся ли Gigantopithecus blacki специализированным большим антропоидом или одним из первых представителей человеческого рода, велись вплоть до 1960-х гг. Новые открытия показали, что прародина человечества находилась в Африке, а не в Азии, а гигантопитеки были специализированными человекообразными обезьянами и никак не могли являться предками людей, даже древних. Родственные отношения между гоминоидами еще больше прояснились в конце 1970-х и 1980-х гг., особенно с появлением кладистических методов филогенетического анализа.

Новый этап в изучении гигантопитека начался в 1950-е гг., когда в провинции Гуанси, близ города Гуанюнь, а затем и в аптеках Кантона и Нанкина появились новые его зубы. Поскольку Китай к тому времени уже был закрыт для западных ученых, за поиск ископаемых остатков гигантских обезьян принялись местные специалисты из Китайской академии наук. Во главе их команды встали ветераны экспедиции по поискам синантропа П. Вэньчжун и Ц. Ланьпо. Прежде всего, они посетили крупнейшие склады, обеспечивающие аптеки "зубами дракона". В 1955-1956 гг. ими было обнаружено огромное количество окаменелостей, включая 47 новых зубов гигантопитеков, в Наньнине, городском округе в провинции Гуанси на юге Китая. Китайские исследователи решили найти источник происхождения ископаемых остатков. С целью охватить большую территорию, команда разделилась на 2 группы: одна, возглавляемая Вэньчжуном, взяла курс на север, другая, во главе с Ланьпо, двинулась на юг. 


    Известняковые останцы в Чунцзуо на юге Китая с горой Мулан в центре. Вход в пещеру Хэцзян, где были найдены остатки гигантопитека (Gigantopithecus blacki), расположен на крутом горном склоне примерно на 3/4 ниже главной вершины.

После разведочных мероприятий внимание Вэньчжуна сосредоточилось на области в южной части Гуанси, изобилующей сильно эродированными известняковыми скалами с множеством карстовых пещер. Всего группой было исследлвано более 300 пещер, из которых в 88 нашлись ископаемые остатки. В 1956 г. в округе Даксин ученым порекомендовали обратиться к пожилой женщине, занимающейся сбором окаменелостей. Когда исследователи пришли к ней домой, та представила им целый бамбуковый поднос, полный ископаемых остатков. Среди них оказался и зуб гигантопитека. Женщина указала на место его находки — пещеру Хайдонг на находящейся неподалеку скале Ниусуй, представляющей собой известняковое образование, почти отвесно возносящееся вверх на добрых 100 м. Несмотря на то, что уже вечерело и шел сильный дождь, исследователи сразу же поднялись прямо к пещере. Ее устье хорошо просматривалось уже при подходе к ней. Энтузиазм ученых был вознагражден — из плотно сцементированной красноватой породы им удалось извлечь р3, m3 и верхний коренной зуб Gigantopithecus blacki. Это была первая находка ископаемых остатков этого примата, совершенная исследователями в условиях залегания in situ. В ознаменование исторического открытия данное местонахождение было названо Даксинской пещерой гигантопитека.


    Одна из карстовых пещер на юге Китая, где были обнаружены остатки гигантопитека (Gigantopithecus blacki).

Между тем, Вэньчжун сделал еще более важное открытие в уезде Лючэн на севере Гуанси. В 1956 г. его группа получает несколько зубов и переднюю часть нижней челюсти гигантопитека, хранившуюся у пожилого крестьянина. Старик рассказал, что выкопал ее и еще несколько ископаемых костей летом того же года в пещере Сяоянь на горе Лянь Чи-Шань, когда добывал там минеральные удобрения. Поняв, что в его руки попали "зубы дракона", крестьянин попытался продать их местному кооперативу, но узнал, что недавно китайское правительство запретило раскопки и покупку окаменелостей. Однако местный банковский чиновник заметил, что среди находок есть интересная нижняя челюсть, и убедил старика пожертвовать ее правительству. Вернувшись на ферму, крестьянин попросил своих детей обыскать поля, на которых он разбрасывал удобрения, и им удалось найти недостающие на нижней челюсти зубы. Челюсть неплохо сохранилась (не хватало 3 зубов) и ее принадлежность была сразу определена благодаря значительным размерам. 

Во время следующего визита, совершенного в январе 1957 г., Вэньчжун обнаружил в пещере Сяоянь новую челюсть гигантопитека, залегающую в очень плотных глинистых отложениях красноватого цвета. Следующая челюсть была найдена здесь в 1958 г. Она была чрезвычайно большой и, по-видимому, принадлежала взрослому самцу, в то время как две предыдущие остались, вероятно, от взрослой самки и самца-подростка. Кроме челюстей, группа Вэньчжуна за 8 полевых сезонов в период с 1957 по 1963 г. собрала здесь более 1000 разрозненных зубов гигантопитека, а также обильные остатки многих других млекопитающих. Впоследствии это местонахождение стало известно как Лючэнская пещера гигантопитека. Она достигает в длину несколько десятков метров и имеет боковые коридоры. В одном из таких ответвлений, идущем от средней части пещеры, и найдены остатки гигантских обезьян. 

    Неполные нижние челюсти гигантопитека (Gigantopithecus blacki) из пещеры Сяоянь, Китай.

В 1968 г. пришли вести с Сиваликских холмов в штате Химачал-Прадеш на севере Индии. Местный крестьянин предоставил Г.Е. Мейеру 3 нижнечелюстных фрагмента крупного примата, обнаруженные им еще в детстве, за 24 года до этого, неподалеку от Хариталиангара. В 1969 г. эти находки были описаны Э. Саймонсом и Чопрой в качестве нового вида — Gigantopithecus bilaspurensis (Биласпур — туземное княжество в провинции Пенджаб в эпоху Британской Индии). В 1979 г. Ф.С. Шалай и Э. Делсон сочли возможным синонимизировать его с Gigantopithecus giganteus, первоначально описанному в 1915 г. Г.Е. Пилгримом по изолированному m3 из формации Дхок-Патхан неподалеку от Хаснот на плато Потвар в Пакистане как Dryopithecus giganteus. В 1937 г. Дж. Э. Льюис решил, что этот зуб на самом деле принадлежит Sivapithecus indicus

 

    Последний нижний коренной гигантопитека (Gigantopithecus giganteus) с плато Потохар, Пакистан (слева) и соответствующий зуб гигантопитека (Gigantopithecus blacki) из Южного Китая.

В 1950 г. Г.Г.Р. фон Кенигсвальд признал таксон Пильгрима отличным от Dryopithecus и Sivapithecus и переописал его в качестве Indopithecus giganteus, установив для него новый род Indopithecus ("индийская обезьяна"). Кэй в 1982 г. переименовал данный вид в Gigantopithecus giganteus. В последнее время (Д. Кэмерон (2001, 2003 гг.), М. Пикфорд (2010 г.), Р. Патнаик (2014 г.), Д.Р. Бегун (2015 г.), Ф. Велкер с соавторами (2019 г.) и др.) наметилась тенденция к признанию самостоятельности монотипического рода Indopithecus. Он был не только относительно меньше и примитивнее Gigantopithecus blacki, но и происходит из намного более древних слоев: согласно палеомагнитным данным, их возраст составляет 8,6-6,3 млн. лет назад (поздний миоцен). Столь почтенный возраст проливает свет на происхождение гигантопитеков и позволяет сблизить их с сивапитеками (Sivapithecus), более древними азиатскими понгинами. Э. Саймонс, высказавший в 1960 г. предположение о возможной связи между Gigantopithecus blacki и Oreopithecus bambolii из позднего миоцена Италии, отказался от этого варианта в 1972 г. после открытия более вероятного родства с миоценовыми гуманоидами из Сиваликов. В 2003 г. Д. Кэмерон выдвинул альтернативную гипотезу, предположив для Indopithecus giganteus более тесную связь не с Gigantopithecus blacki и прочими понгинами, а с Graecopithecus freybergi из позднего миоцена Греции. 

 

    Неполная нижняя челюсть гигантопитека (Gigantopithecus giganteus) из Хариталиангара, Индия.

Новые находки Gigantopithecus blacki были сделаны в пещерах Южного Китая в 1960-х и 1970-х гг. Группа из ИППиП провела пробные раскопки в пещере на горе Булалишань в округе Умин, Гуанси, и в 1965 г. обнаружила здесь 12 зубов. По размерам они превосходят зубы из пещеры Сяоянь. По урановым сериям возраст данного местонахождения был определен в 0,75-0,48 млн. лет. Возраст остатков из Сяоянь гораздо больше и составляет 1,2-0,94 млн. лет. Помимо прочего, зубы из Булалишань могут свидетельствовать о увеличении размеров гигантопитеков в процессе их эволюции. Сходные тенденции наблюдались и у ряда других крупных плейстоценовых млекопитающих.

В 1970 г. ИППиП  направил группу для исследования пещеры Лунгудонг в округе Цзяньши, Хубэй, которая обнаружила еще несколько зубов гигантопитека. Также здесь были найдены зубы предположительно австралопитека, но в дальнейшем они были идентифицированы как принадлежащие орангутану Pongo weidenreichi. Ученые возвращались в Лунгудонг в 1998-2000 гг. и выявили еще 28 разрозненных зубов Gigantopithecu blacki. В 1974 г. было заявлено о 6 зубах, возможно происходящих из пещеры Синью в округе Цзяньши. В 1973 г. совместная исследовательская группа из ИППиП, Департамента гидрологии и инженерной геологии и Музея естественной истории Гуанси раскопала участок пещеры на горе Номошань в автономном округе Бама-Яо и обнаружила изолированный зуб гигантопитека. Этот период активного поиска привел к значительно лучшему пониманию морфологии гигантопитека и помог прояснить существовавшие сомнения относительно геологического возраста и происхождения его остатков. 


    Зубной материал из пещеры Там-Хуен, Вьетнам: вверху — предполагаемый левый нижний клык гигантопитека (Gigantopithecus blacki), внизу — левые М2 и М1 человека выпрямленного (Homo еrectus). Длина масштабной линейки — 2 см.

На протяжении 1960-х гг. вьетнамские и немецкие археологи раскопали ряд пещерных местонахождений с остатками ископаемой фауны на севере Вьетнама. Самое старое (средняя датировка 475 тыс. лет назад) и наиболее важное из них — пещера Там-Хуен, раскопанная в 1965-1966 гг. Здесь помимо 5 зубов Gigantopithecus blacki (нижнего клыка, I1 и 3 нижних резцов) были выявлены разрозненные зубы Homo erectus — первое свидетельство совместного существования этих таксонов. Однако повторный анализ 1995-1996 гг. доказал надежную принадлежность гигантопитеку только нижнего клыка. Проведенная в 2017 г. ревизия показала, что все зубы из Там-Хуен, которые раньше приписывались гигантопитеку, на самом деле могут принадлежать вымершему орангутану Pongo weidenreichi.

Интерес к гигантопитеку возобновился в 1985 г., когда нижнечелюстной фрагмент, идентифицированный в качестве Homo erectus wushanensis, был найден в пещере Лунгупо на территории муниципалитета Чунцин (ранее часть провинции Сычуань) в ассоциации с 16 разрозненными зубами Gigantopithecus blacki. В настоящее время считается, что предполагаемый образец гоминина на самом деле принадлежит крупной человекообразной обезьяне.


    Частичная нижняя челюсть гигантопитека (Gigantopithecus blacki) из пещеры Яньлян, Китай.

Исследователи Чжао, Тонг, Сюй, Юань и Цай сообщили в 2006 г. об обнаружении 5 зубов Gigantopithecus blacki в пещере Баэрян неподалеку от города Бицзе, провинция Гуйчжоу. Ч. Сюй посещал Баэрян еще в 1984 г. и собрал коллекция остатков ископаемых млекопитающих, сопоставимую с таковой из пещеры Сяоянь. Работая с коллекциями, Сюй наткнулся на остатки, приобретенные группой из ИППиП в аптеках Бицзе в 1964 г., в числе которых имелся P4 Gigantopithecus blacki.

В 2004 г. группа ученых под руководством профессора В. Пэна из Пекинского университета, изучавшая экологию белоголового кази (Trachypithecus poliocephalus) в природоохранном парке Чунцзуо, Гуанси, обнаружила ископаемые зубы в пещере Бойю. Среди них оказались и зубы Gigantopithecus blacki. С 2006 г. палеонтологические и геологические исследования в районе Чунцзуо проводит команда специалистов из ИППиП и Пекинского университета. На сегодняшний день здесь открыты 7 пещерных местонахождений с остатками Gigantopithecus blacki — Байконг, Яньлян, Бойю, Саньхэ, Цюэцюэ, Шуангтан и Хэцзян. В общей сложности здесь обнаружено более 400 разрозненных зубов гигантопитека, а в 2014 г. в пещере Яньлян — его четвертая по счету частичная нижняя челюсть. Исследовательская группа из Музея естественной истории Гуанси недавно собрала крупные палеонтологические коллекции в пещерных местонахождениях долины Бубинг в Гуанси, в том числе 16 зубов Gigantopithecus blacki из пещеры Мохуэй и 92 зуба из пещеры Чуйфэн. 


    Карта мест обнаружения ископаемых остатков гигантопитека (Gigantopithecus blacki): 1 — пещера Лунгудонг (= Лунгу), Цзяньши, провинция Хубэй, Китай; 2 — пещера Лунгупо, Ушань, муниципалитет Чунцин, Китай; 3 — пещера Баэрян, Бицзе, провинция Гуйчжоу, Китай; 4 — пещера Сяоянь, Гуанси-Чжуанский автономный район, Китай; 5 — гора Номошань (Номо), Бама, Гуанси-Чжуанский автономный район, Китай; 6 — пещера Чуйфэн, Тяньдун, Гуанси-Чжуанский автономный район, Китай; 7 — пещера Мохуэй, Тяньдун, Гуанси-Чжуанский автономный район, Китай; 8 — гора Булалишань (Булали), Умин, Гуанси-Чжуанский автономный район, Китай; 9 — пещера Хэй, Даксин, Гуанси-Чжуанский автономный район, Китай; 10-16 — пещеры Байконг, Яньлян, Бойю, Саньхэ, Цюэцюэ, Шуангтан и Хэцзян, Чунцзуо, Гуанси-Чжуанский автономный район, Китай; 17 — пещера Там-Хуен, провинция Лангшон, Вьетнам; 18 — пещера Синьчун, автономный округ Чанцзян Ли, провинция Хайнань, Китай.  

Хотя данные официально не публиковались, китайские СМИ сообщали об обнаружении нижнего коренного зуба Gigantopithecus blacki в пещере Синьчун на острове Хайнань. Пещеру открыл местный крестьянин в 1995 г., а образец был обнаружен в 2006 г. совместной исследовательской группой из Управления культурного наследия Хайнаня, Хайнаньского провинциального института культурного наследия и археологии, ИППиП и Чанцзянского музея. Датирование электронным парамагнитным резонансом отложений, из которых был извлечен зуб, указывает на возраст 600-300 тыс. лет назад, когда Хайнань была связана с материком сушей.


    Нижнечелюстной фрагмент предположительно гигантопитека (Gigantopithecus blacki) из Семоно на острове Ява, Индонезия.

Помимо этого, гигантопитеку могут принадлежать: зубной материал из пещер Там-Ганг в Лаосе и Хад-Пу-Дай в Таиланде, р4 из местонахождения Пха-Бонг на севере Таиланда, а также 2 нижнечелюстных фрагмента с 2 последними коренными зубами, описанные в 2016 г. из Семонго в центральной части острова Ява, Индонезия. 


    Зуб предположительно гигантопитека (Gigantopithecus blacki) из местонахождения Пха-Бонг, Таиланд.

Несмотря на то, что ископаемые остатки гигантопитеков довольно многочисленны, они остаются весьма фрагментарными. Почти за столетие интенсивных поисков обнаружено около 2000 разрозненных зубов, полдесятка частичных нижних челюстей и один сомнительный фрагмент посткраниального скелета. Отсутствие данных о большей части скелета серьезно затрудняет изучение палеобиологии и родственных отношений этих приматов. Дальнейшие полевые исследования на юге и юго-востоке Азии могут прирнести новые находки, необходимые для уточнения морфологии и эволюционной истории гигантопитеков. Особенный интерес представляет пробел в палеонтологической летописи между поздним миоценом и ранним плейстоценом. Осадочные бассейны с плиоценовыми отложениями известны на юге Китая и они могут оказаться плодотворными при дальнейшем изучении.