Век млекопитающих - Age of Mammals

Строение 

Хотя остаки Homotherium широко распространены географически, они редко встречаются и обычно представлены отдельными костными фрагментами и зубами. Более комплектные находки представляют собой редкость. На территории Европы почти полный скелет исключительной сохранности происходит из Сенезе в Оверни, Франция. Его обладатель, как и ряд других обитателей округи, был застигнут внезапным вулканическим оползнем. Полные и хорошо сохранившиеся черепа и нижние челюсти, элементы позвоночника и кости конечностей по меньшей мере 3 особей, угодивших в карстовые воронки, найдены в местонахождении Инкаркал в Жироне на юге Испании. Остатки из обоих местонахождений имеют раннеплейстоценовый возраст и принадлежат виду Homotherium crenatidens. 

    Смонтированный скелет гомотерия (Homotherium crenatidens) из Сенезе, Франция (слева) и смилодона (Smilodon fatalis) из Ла-Бреа, США.

На Североамериканском континенте большая часть скелета раннеплейстоценового Homotherium ischyrus была обнаружена в Берч-Крик в штате Айдахо, США. Из пещеры Фризенхан в Техасе происходят сочлененные скелеты взрослого животного и 2 разновозрастных детенышей, а также неполные остатки более чем 30 других особей всех возрастов, датируемые поздним плейстоценом и относящиеся к виду Homotherium serum. Главным образом благодаря этим находкам достаточно хорошо изучена морфология и реконструированы телесные пропорции Homotherium.

Размеры Homotherium для кошачьих средние и крупные: основная длина черепа варьирует от 23,4 см (Чжоукоудянь) до 30,5 см (Инкаркал), общая длина — 1,5-2 м, высота в холке — 0,9-1,1 м, масса — 130-250 кг, что примерно соответствует размеру современного льва или тигра. Найдена одна особенно крупная плечевая кость, рост в холке владельца которой вычислен в 150 см, а масса оценивается в 400 кг. Несмотря на внушительные габариты, телосложение было относительно стройным. В строении скелета наблюдается много особенностей, резко отличающие Homotherium как от ныне живущих, так и от вымерших представителей семейства кошачьих.

    Прорисовка реконструированного скелета гомотерия (Homotherium crenatidens) из Инкаркала, Испания. Найденные элементы скелета отмечены серым цветом. Длина масштабной линейки — 25 см.

Череп Homotherium относительно длиннее, чем у представителей рода Smilodon. Лицевой отдел черепа укорочен и незначительно сплющен с боков. Предчелюстные кости массивные, их резцовая часть слабо выдвинута вперед, носовые отростки хорошо развиты и поднимаются вверх, достигая уровня середины носового шва. Щелевидные резцовые отверстия узкие и длинные. Массивные и короткие верхнечелюстные кости заметно вздуты, что связано с сильным развитием клыков. Длина ряда щечных зубов сильно сокращена. Подглазничные отверстия такие же гипертрофированные, как у Smilodon, овальной формы, максимально приближенные к глазнице. 

Носовые кости умеренно длинные и не сужаются по направлению кзади. Носовое отверстие пропорционально больше, чем у современных кошачьих. Носовая вырезка относительно высокая. Лобная кость широкая и не приподнята в области глазниц. Глазницы крупные, округлой формы. Заглазничный отросток лобной кости крупный и массивный, сильно сближен с заглазничным отростком скуловой кости. Наибольшее сужение на черепе наблюдается сразу же за заглазничным отростком. Скуловые дуги мощные, высокие и слабо расходящиеся в стороны. 

    Череп с нижней челюсть гомотерия (Homotherium crenatidens).

Мозговая коробка довольно длинная и узкая. Сагиттальный гребень хорошо развит, указывая на наличие довольно мощных височных мышц. Теменная кость снабжена мощным затылочным гребнем, его длина составляет приблизительно 1/3 основной (базальной) длины черепа. Примерно на уровне наружного слухового отверстия этот гребень разделяется на два хорошо развитых гребня, отходящих к заглазничным отросткам. Затылочная часть черепа достаточно высокая. Основная затылочная кость относительно короткая и неширокая, заметно суживающаяся кпереди. Большое затылочное отверстие круглое, значительной ширины. Затылочные мыщелки широкие и высокие. Скуловой отросток височной кости, на котором находится сочленовная ямка, сильно развит и выдвинут далеко вперед относительно уровня слуховых барабанов. Уровень переднего края сочленовной ямки достигает уровня заглазничных отростков. 

    Череп гомотерия (Homotherium crenatidens).

Слуховые барабаны сближенные, относительно крупные и высокие. Слуховая камера имеет четырехгранную форму и незначительно вогнута снизу. Овальное отверстие крупное, находится близко к большому и хорошо открытому отверстию евстахиевой трубы. Оба эти отверстия расположены отчетливо ниже сочленовной ямки и отделяются друг от друга небольшой, относительно тонкой перегородкой, образованной крыловидной костью. Наружное слуховое отверстие располагается в углублении, образованном скуловым отростком височной кости, оно большое и открытое (не щелевидное). Между сосцевидным отростком и собственно слуховой камерой находятся два отчетливо отделенных друг от друга отверстия — шилососцевидное и (for. stylomastoideum) и for. tympanohyale. Имеющиеся данные указывают на отчетливо выраженные общие черты между Homotherium и Amphimachairodus — особенно в форме и развитии яремного и сосцевидного отростков. Различные образцы Homotherium отличаются размерами и некоторыми особенностями зубо-черепной морфологии, но в отношении строения сосцевидного отростка они остаются сравнительно однородными.  

Ближе к затылочным мыщелкам отчетливо видны маленькое щелевидное яремное отверстие (for. lacerum posterius) и точечное передне-суставное отверстие (for. condyloideum anterius). Яремное отверстие (for. lacerum posterior) узкое и непосредственно примыкает к слуховому барабану. Сочленовная ямка в виде поперечного широкого желобка. Небная кость имеет почти треугольную форму, ее задний край мало выступает за уровень небных отростков верхнечелюстной кости. Резцовые отверстия длинные и узкие. Форма задненебной вырезки овальная, ее передний край расположен на уровне задней части Р4. Отверстие хоан широкое. Диастема между I3 и клыком очень длинная, а между клыком и Р3 — относительно короткая. 

    Прорисовки черепа с нижней гомотерия (Homotherium crenatidens). Автор — М. Антон.

Нижняя челюсть укороченная и массивная. Ее резцовая часть резко приподнята над уровнем щечных зубов так, что вершина p4 находится приблизительно на уровне основания видимой части клыка. Диастема между клыком и предкоренными не особенно большая. В области диастемы челюсть вогнута и сужена. По верхнему краю нижней челюсти между клыком и р3 проходит гребень, который повторяет внутренний изгиб челюсти в диастеме и образует ложбину для верхнего клыка. Наружная поверхность горизонтальной ветви незначительно вогнута, внутренняя — выпуклая.  

Симфизная область мощная и высокая, почти вертикальная. Спереди она сглажена, подбородочный выступ развит слабо. На его месте имеется довольно рельефный гребень. Нижнечелюстная лопасть хорошо выражена. Подбородочных отверстий два, они крупные и расположены под корнем p3 и под серединой диастемы. Передний край ямки большой жевательной мышцы заходит за уровень заднего края коронки m2. Нижняя граница горизонтальной ветви находится почти прямо под щечными зубами. Нижний край челюсти на уровне m1 прямой, на уровне переднего корня p4 он заметно опускается вниз. Угловой выступ снизу расширен.

Короткий и утолщенный венечный отросток с полукруглым верхним краем относительно длины ветви почти такой же высоты, как и у Megantereon и Smilodon. Его передний край находится вблизи m1. Суставной отросток в поперечном направлении короче и толще, чем у пантеровых и других саблезубых кошек за исключением Smilodon. Засуставной отросток наклонен — вероятно, вследствие адаптации к более широкому открытию пасти. 

Зубная формула Homotherium: I3/i3, C1/c1, P2/p2, М1/m1 = 28. Резцы большие и массивные, абсолютно превосходящие по величине эти зубы у более крупных махайродонтов и даже хищных в целом. Верхние резцы расположены по всей передней поверхности резцовой кости, образуя полукруг. Резцовый ряд максимально приближен к клыкам. Резцы изогнуты наподобие крючков, в нижней части их коронок имеются боковые зубцы. На I1 и I2 — по два боковых зубца, на I3 присутствует только внутренний зубец. Все килевые поверхности резцов зазубрены. Корни резцов длинные и продольно уплощенные. 

I1 конической формы, с расширенной средней частью коронки. Расширение коронки происходит с обеих сторон за счет довольно хорошо выраженных зубцов. I2 имеет аналогичное с I1 строение. Разница состоит лишь в том, что он незначительно шире и крупнее I1 и поставлен чуть косо. Передняя поверхность резца равномерно выпукла, а задняя уплощенно вогнута. I3 крупнее предыдущих резцов, существенно отличаясь от них по строению коронки. Этот зуб имеет клыкообразную форму и отличается от нижнего клыка только тем, что имеет с внутренней стороны маленький зубец. Коронка I3 представляет собой заостренный, довольно массивный конус с округлым сечением. С внутренней стороны, почти у основания, развит маленький зубец. Передняя поверхность заметно выпукла, а задняя округло вогнута. Последний резец умеренно загнут назад наподобие клыка. 

Верхний клык Homotherium умеренно высокий, сильно сдавленный с боков и поэтому почти плоский. Клык сильно изогнут продольно и имеет режущие, мелко зазубренные передний и задний края. Часть зуба, выступающая из десны, имеет длину порядка 6,1-7,5 см (у Panthera tigris коронка верхнего клыка составляет в среднем 5,6 см, но в исключительных случаях может достигать 7,5 см). По сравнению с саблезубыми кошками родов Megantereon и особенно Smilodon, верхний клык ниже, с относительно более длинным передне-задним и узким поперечным диаметрами, а также хорошо выраженной пильчатостью. Вероятно, такой клык оказывал не только колющее воздействие, как у Smilodon, но и режущее. 

Щечные зубы значительно редуцированы. P2 отсутствует. P3 отделен от клыка неширокой диастемой. Он маленький, однокорневой и имеет три отчетливых бугорка. Передний бугорок зазубрен. Передний дополнительный бугорок на P3 образован цингулюмом, задний выражен более отчетливо и хорошо отделен от главного. Базальный воротничок сзади хорошо прослеживается на внешней стороне коронки. Коронка имеет явно выраженный задний наклон. P3 плотно примыкает к верхнему хищническому зубу Р4. 

P4 довольно крупный, длинный, узкий и лезвиевидный. Этот зуб четырехбугорчатый, все бугорки несколько отклонены назад. Первый бугорок заметно отделен от остальных. Четвертый — маленький, переходящий на задне-язычной стороне зуба в цингулюм. Видимая часть корней на 1/3 сросшаяся. Задняя часть коронки в зубном ряду перекрывается c параконидом m1. Протоконовый выступ отсутствует, однако наличествует протоконовый корень, сливаясь с передним корнем и на его месте у всех образцов имеется слабая выпуклость. Парастиль сильно уменьшен, следов препарастиля не наблюдается. Паракон хорошо развит, метакон удлинен. М1 крупный, без следов талона и метакона, иногда полностью отсутствует. 

Укрупнение наблюдается и в нижних резцах, превосходящих по своим размерам соответствующие зубы всех других саблезубых форм. С этим связано значительное расширение резцового отдела нижней челюсти. Резцы конической формы, загнуты наподобие крючка, зазубренные по краям — зазубренность также прослеживается на внутренних выступах правого и левого i3. Резцы вместе с клыком подняты над уровнем щечных зубцов так, что вершина р4 находится приблизительно на уровне основания видимой части клыка. 

i1 маленький, относительно низкий. С передней стороны он снабжен хорошо выраженным зубцом. i2 конической формы, почти вдвое крупнее i1. С обеих сторон имеются маленькие зубцы. При этом внутренний зубец расположен выше внешнего, который к тому же сильнее развит. i3 гораздо крупнее двух предыдущих резцов, имеет конусообразную коронку и маленький зубец с внутренней стороны. Корни i1 и i2 сжаты с боков и их длина заметно больше, чем ширина, тогда как корень i3 имеет почти равные передне-задний и поперечный диаметры. 

Нижний клык расположен близко к резцам. По форме и размерам этот зуб также уподобляется скорее резцам. Он лишь немного крупнее i3 и имеет относительно низкую конусообразную коронку, зазубренную по заднему килю. Нижний клык относительно больше, чем у пантеровых кошек и других махайродонтов. Диастема между нижним клыком и предкоренными не особенно большая. 

Предкоренные редуцированы. р2 отсутствует. р3 маленький, однокорневой, зазубренный, с одним отчетливым бугорком и с хорошо развитым базальным воротничком. р3 расположен на той же оси, что и остальные щечные зубы, его протоконид рудиментарен. р4 по величине намного меньше m1, его передний дополнительный бугорок хорошо развит, острие направлено вверх, главный бугорок крупный, за ним следует еще два дополнительных бугорка, последний сформирован за счет усиленного базального воротничка, особенно отчетливо выраженного на задней внутренней стороне коронки. Для р4 очень характерна равномерная поперечная двусторонняя зазубренность, особенно рельефная на первом и втором буграх. р4 так плотно примыкает к m1, что наблюдается вдавливание передней части коронки m1 в коронку p4 до уровня его четвертого бугорка. m1 больших размеров, лезвиеобразный, параконид меньше и ниже протоконида, следов талонида и метаконида нет. Все бугорки р4 (кроме первого) и бугорки m1 имеют характерный задний наклон. 

Находки остатков ряда молодых особей Homotherium serum из пещеры Фризенхан в Техасе позволили установить наличие в общей сложности 7 стадий прорезывания зубов. Зубная система окончательно формировалась приблизительно к 2-летнему возрасту.

Machairodus отличается от Homotherium следующими характерными признаками: Р3 относительно крупный с тремя маленькими бугорками; Р4 сохраняет хорошо выраженный протокон с независимым корнем; метастиль короче, чем парастиль; р3 с тремя хорошо развитыми бугорками, а р4 — с четырьмя; m1 демонстрирует наличие рудиментарного талонида. Lokotunjailurus отличается от других представителей трибы Homotheriini тем, что у него имеется Р2 (хотя маленький и колышковидный).

P3 как у Homotherium, так и у Xenosmilus меньше, чем у Machairodus и имеет только один маленький бугорок. Также, Homotherium и Xenosmilus разделяют следующие характерные черты: на Р4 протокон сливается с зубом, а короень протокона исчезает; метастиль и парастиль равны по своим размерам; р4 с тремя хорошо развитыми бугорками; m1 не имеет талонида. Xenosmilus отличается от Homotherium следующими характерными признаками: лобные кости уже; височная ямка и сагиттальный гребень удлиненные; р3 отсутствует; трубчатые кости конечностей укороченные и массивные.

От других представителей трибы Homotherini рассматриваемый род отличается более крупными и более изогнутыми верхними и нижними резцами, уменьшенной диастемой между последним верхним резцом и клыком, более уплощенным верхним клыком и утратой P2/р2. У некоторых ранних форм Р3/р3 еще были увеличены, что отличает их от более поздних родственников с более мелкими предкоренными. В целом от прочих махайродонтов Homotherium отличается еще более сильным развитием резцовой части черепа, большей величиной резцов и их выдвинутостью вперед, полной зазубренностью верхнего клыка, сильнее выраженной редукцией предкоренных зубов, отсутствием внутреннего бугорка (протокона) на Р4.