Век млекопитающих - Age of Mammals

    Этапы реконструкции внешнего облика Homotherium. Автор — В. Симеоновски.

Шейный отдел позвоночника Homotherium пропорционально длиннее, чем у представителей рода Panthera, но не настолько длинный, как у Megantereon. Шейные позвонки имеют массивные поперечные отростки. Это соответствует механике укуса саблезубых кошек, имевших мощную шейную мускулатуру для вспомогательного усилия при погружении верхних клыков в тело жертвы. Возможность совершения данных действий также подтверждает гипертрофией сосцвидного отростка и очевидным усилением атланто-сосцевидного мышечного комплекса. I-й шейный позвонок массивной конструкции, его тело верхне-нижне отчетливо более крупное, чем у современных кошачьих и предполагает близкое сходство с таковым у Smilodon. Дуга позвонка более глубокая, чем у Smilodon. Поперечные отростки остальных позвонков также крупные и морфологически близкие к таковым у Smilodon. Средняя длина II-го позвонка составляет 7,5-8,3 см, что меньше, чем нижняя граница этого показателя у Smilodon и ныне живущих крупных кошек: Panthera leo (8,6 см) и Panthera tigris (9 см), находясь в пределах индексов женских особей вышеуказанных видов. Верхняя часть суставной поверхности данного позвонка наклонена назад. 

Грудные позвонки не сильно отличаются от таковых у пантеровых кошек. I-й и II-й позвонки пропорционально одинаковы. I-й позвонок более массивный, чем у современных кошачьих, а его остистый отросток расположенный ниже и имеет большую передне-заднюю ширину. Верхняя часть остистого отростка треугольная в поперечном сечении. Тело II-го позвонка может быть немного меньше. Переход от передне-средних позвонков к задне-верхним приходится на XII-й грудной позвонок, у которого передний сочленовный отросток ориентирован горизонтально, а задний сочленовный направлен резко в сторону. Как и у других кошачьих, межпозвоночное углубление XII-го позвонка имеет V-образную форму. Сравнение со Smilodon и современными кошками свидетельствует, что это характерно и для XI-го грудного позвонка. 

    V-й поясничный позвонок гомотерия (Homotherium crenatidens) из Инкаркала, Испания, сбоку (A) и спереди (B), в сравнении с тем же элементом (C и D) современного льва (Panthern leo). Обращает на себя внимание укороченное тело позвонка Homotherium с более короткими и массивными зигапофизами (а). Длина масштабной линейки — 1 см.

Поясничный отдел позвоночника укорочен по сравнению с миоценовыми махайродонтами и современными кошачьими. Поясничные позвонки имеют тот же тип строения, что и у других кошек, хотя и более короткие. Подобно прочим кошкам, их поперечные отростки выгнуты вперед и расширены к концу. В целом они сопоставимы с таковыми у Smilodon и наклонены вперед меньше, чем у современных кошачьих. Верхние суставные отростки более "завернуты", чем у современных Acinonyx jubatus и Panthera leo, но менее, чем у Panthera onca. Форма поперечных отростков (широкая площадка прикрепления к телу позвонка) более всего сходна с таковой Panthera onca, чем других пантеровых кошек. Остистые отростки гораздо ниже, чем у Smilodon и Panthera. Форма остистого отростка у Homotherium также в наибольшей степени схожа с таковой у Panthera onca. Последний, VII-й поясничный позвонок короче, чем VI-й, но шире, тем самым обеспечивая устойчивость крестца. 

Хвост короткий, напоминающий хвост Smilodon, состоит из 13 небольших позвонков — примерно вдвое меньше, чем у длиннохвостых кошек. 

Длина конечностей относительно докрестцовой длины позвоночника значительно отличается от средних значений у современных кошачьих. В этом отношении Homotherium сходен с Megantereon и Smilodon. Длина его передних конечностей пропорционально самая высокая среди саблезубых кошек — это свидетельствует также о том, что Homotherium, как и другие махайродонты, имел длинную шею. 

Плечевая кость достаточно крупных размеров. Ее тело длинное, прямое и стройное, в верхней части сплюснутое с боков, а в нижней — в передне-заднем направлении. Гребень, проходящий посередине тела плечевой кости, отчетливый. Суставная головка сферической формы, заметно отогнута назад и нависает над телом кости. 

Большой бугорок плеча очень рельефный, чуть загнут вовнутрь и расположен выше относительно менее развитого малого бугорка. Гребень большого бугорка хорошо выражен. Большой бугорок относительно головки плечевой кости расположен выше, чем у Panthera и схож с таковым у Acinonyx. Площадка прикрепления надостной и подостной мышц расположена более прямо в сравнении с Panthera, но бугорок расположен более латерально в сравнении с Acinonyx. Бугристость задней части свидетельствует о развитии трехглавой мышцы плеча — не столь гипертрофированной, как у Smilodon, но весьма функциональной. Кроме того, имеются площадки для разгибателя запястья и локтевой мышцы. 

Край прикрепления супинаторной мышцы демонстрирует умеренное развитие, опять-таки больше напоминая Acinonyx, чем Panthera. Задняя часть дистального конца менее развита, чем у некоторых пантеровых кошек, но латеральный надмыщелок является рельефным, как это обычно бывает у махайродонтов. Относительно общей длины плечевой кости, дистальный конец сравнительно узкий (занимая промежуточное положение между Acinonyx и Panthera), и заметно уже, чем у среднеплейстоценовых львов Европы. От Smilodon дистальная часть плечевой кости отличается большей длиной и массивностью. Кроме того, на уровне внутреннемыщелкового отверстия более широкий и плоский надмыщелковый гребень медиа-латерально развит не так сильно и его дистальный конец задне-медиально более узкий. 

Ямка локтевого отростка глубокая, ориентированная более вертикально, чем у Panthera и больше напоминающая таковую у Acinonyx или других быстрых хищников. Надмыщелковое отверстие щелевидной формы, расположено довольно высоко. Надмыщелковая ямка широкая и глубокая, с явно выраженным медиальным гребнем блока — медиальный надмыщелок суставного блока находится приблизительно посередине между передним и задним краями блока. Большая надмыщелковая ямка наблюдается у всех представителей семейств кошачьих, куньих и мангустовых. В целом надмыщелковая область более выпукла и массивна, чем у представителей рода Megantereon. С другой стороны, медиальный надмыщелок Megantereon более развит, чем у Homotherium и Panthera. Гребень латерального надмыщелка сильно сглажен и не образует синусоиду. Расстояние от медиального края блока до перегиба блока приблизительно равно расстоянию от этого перегиба до латерального конца блока. 

Длина плечевой кости (среднеразмерные значения 30-38 см) находится в пределах высших границ показателей крупных саблезубых кошек: Smilodon fatalis (35,2-38,1 см), Smilodon populator (33,3-38,7 см) и гораздо длиннее, чем у современных пантеровых кошек: Panthera leo (22,2-36,7 см) и Panthera tigris (23,6-37,2 см). В целом, плечевые кости Homotherium выглядят более массивными, чем таковые у Smilodon gracilis. И хотя плечевые кости Smilodon fatalis являются более мощными, расстояние от проксимального края надмыщелкового отверстия до дистального конца крепления дельтовидных мышц у крупных особей Homotherium больше, чем у крупных экземплярах Smilodon fatalis. 

    Кости передней конечности гомотерия (Homotherium crenatidens) (левые) из Инкаркала, Испания, в сравнении с теми же элементами современного льва (Panthera leo): A, В, С — плечевая кость спереди, сзади и сбоку; D — лучевая кость спереди. Длина масштабной линейки — 10 см. 

Локтевая кость со стройной дистальной головкой. Передний отдел локтевого отростка в отличие от других кошачьих не ограничен двумя сильно развитыми выступами: внутренний выступ отсутствует, наружный — низкий и массивный. Локтевой отросток небольшой с меньшей поверхностью крепления трехглавой мышцы, чем у Smilodon; его поперечная ширина также заметно меньше, напоминая таковую у современных кошек и Machairodus. В этом отношении Homotherium (с отношением длины локтевого отростка к длине локтевой кости в 13,2 %) больше сходен с курсориальными видами типа Acinonyx jubatus (10,4 %) или Canis lupus (13,7 %), чем с Panthera tigris и Panthera pardus (16 %), Smilodon fatalis (17 %), Panthera leo (18 %) и Panthera onca (19 %). Индекс отношения длины локтевой кости к плечевой у Homotherium колеблется в пределах 1,05-1,10, в то время как у Smilodon fatalis он составляет около 0,97, у Panthera onca — 1,01, у Panthera leo — 1,04, а у Acinonyx jubatus — 1,16.

Лучевая кость стройная. Ее дистальный конец относительно уже, чем у современных и ископаемых представителей рода Panthera. У североамериканских образцов Homotherium serum из пещеры Фризенхан дистальный конец лучевой кости пропорционально шире, чем у европейских экземпляров. Шиловидный отросток тупой, а не заостренный, как у Smilodon. Головка лучевой кости выступает меньше, чем у современных кошачьих, походя на таковую у Smilodon и Megantereon. Выступ для крепления двуглавой мышцы не столь выражен, как у других махайродонтов, напоминая таковой современных кошек. Площадка для прикрепления лучевого разгибателя запястья уже, чем у Smilodon и Megantereon. Лучевая кость длиннее, чем у других махайродонтов: она составляет 91 % длины плечевой, тогда как у Smilodon populator — 73 %. 

Проксимальный отросток ладьевидной кости меньше, чем у Megantereon. В крючковидной кости фасетка для соединения с головчатой костью шире, чем у современных пантеровых кошек. Фасетка для ладьевидной кости пролегает медиально, ее нижний край почти прямой. Фасетка для клиновидной кости такая же широкая, как у Smilodon и современных кошачьих. Гороховидная кость короче и массивнее, чем у Panthera и Smilodon. Ее головка служит площадкой для прикрепления сухожилия локтевого разгибателя запястья, в то время как выступ в проксимальной половине, вероятно, соотносится с началом мышцы, отводящей V-й палец. 

    Гороховидная кость гомотерия (Homotherium crenatidens) из Инкаркала, Испания (верхний ряд), в сравнении с тем же элементом современного льва (Panthera leo) (нижний ряд). Длина масштабной линейки — 1 см.

I-я пястная кость не столь массивна, как у Smilodon и Megantereon, напоминая таковую современных кошачьих. Дистальный выступ хорошо развит. II-я пястная кость толстая, на нижней стороне имеется площадка для крепления мускулов-сгибателей. Выступ для соединения с III-й пястной костью аналогичен таковому у сегодняшних кошек. Дистальная суставная фасетка для I-й пястной кости медиально асимметрична, как и у остальных кошачьих. Самой длинной у Homotherium является III-я пястная кость, что достаточно необычно для кошачьих, у которых самая длинная пястная кость — VI-я. В сравнении с другими кошачьими ее длина (11,2-12,7 см) больше, чем у современных Panthera leo (8,9-12,5 см) и Panthera tigris (8,8-12,4 см). IV-я пястная кость более узкая, чем II-я и III-я. Суставная фасетка для III-й пястной кости расположена сверху. Суставная фасетка для V-ой пястной кости плавно закруглена. V-я пястная кость имеет медиальный суставный выступ для соединения с IV-й пястной костью. Как и у остальных кошачьих, киль выражен только на нижней поверхности фасетки. 

Фаланги по строению напоминают таковые современных кошачьих. Средние фаланги пальцев (их особенность ― меньший боковой выступ дистального конца) по отношению к своей ширине много короче в сравнении с Panthera, и, таким образом, напоминают указанные фаланги Acinonyx jubatus. Средняя фаланга II-го пальца демонстрирует значительный наклон дистальной суставной поверхности, как у современных кошачьих. Подобно другим махайродонтам, когтевая фаланга I-го пальца самая большая из всех когтевых фаланг и несла очень крупный коготь. В сравнении с современным Panthera leo, когтевые фаланги II-V-го пальцев маленькие и более вытянутые. Ясно, что эти когтевые фаланги редуцированы в сравнении с пантеровыми кошками, но они походят на последние своей сильной сдавленностью с боков (в отличие от когтевых фаланг собак и гиен). 

    Пальцевые фаланги гомотерия (Homotherium crenatidens) из Инкаркала, Испания (верхний ряд), в сравнении с теми же элементами современных гепарда (Acinonyx jubatus) (средний ряд) и льва (Panthera leo) (нижний ряд): A — средние фаланги II-V-го пальцев правой кисти, расположенные слева направо; B — некоторые когтевые фаланги. Длина масштабной линейки — 1 см.

Таз типичный для крупных кошачьих, хотя в общих пропорциях выглядит не столь массивным. Крылья подвздошной кости удлиненные и седалищные выступы отклонены назад, в результате чего седалищная дуга имеет U-образную форму — более сглаженную, чем у Smilodon и современных кошек, и напоминающую в какой-то мере седалищную дугу медвежьих. Симфиз пропорционально заметно короче, чем у современных кошек.

Бедренная кость крупная и стройная. Головка бедра округлая, отделенная от его тела шейкой. Межвертельная ямка очень глубокая. Большой вертел круглый, расположенный на одном уровне с головкой кости. Малый вертел имеет шишкообразную форму. Тело кости почти круглое, с острым килем на задней стороне, вдоль продольной оси кости. Длина бедренной кости (32,3-34,9 см) находится в пределах среднего ряда значений у Panthera leo (26,2-40,2 см) и Panthera tigris (27,2-42 см) и больше, чем у Panthera pardus (20-25,5 см), Panthera onca (22,9-26,5 см), но меньше, чем у Smilodon fatalis (37-42,3 см) и Smilodon populator (39-39,5 см). Бедро отличается от такового Smilodon многочисленными особенностями, в числе которых меньшая бугристость между головкой и большим вертелом; расположенный более медиально меньший вертел; пролегающая более передне-задне межвертельную ямка, формирущая широкий выступ, расположенный от меньшего вертела до ямки; и, наконец, находящиеся гораздо ближе друг к другу дистальные мыщелки. 

    Бедренная кость гомотерия (Homotherium crenatidens).

Большая берцовая кость относительно крупная и стройная. Тело кости угловатое в сечении с заметным гребнем на передней поверхности. Нижний блок сравнительно широкий: отношение передне-заднего диаметра дистального конца к его ширине составляет около 83 %. Медиальная лодыжка крупная и массивная, строением напоминая таковую Smilodon gracilis, однако она грацильнее, чем у Smilodon fatalis и Smilodon populator. Латеральная лодыжка широкая, как и у остальных кошачьих. Индекс отношения длины бедренной кости к большой берцовой (0,83-0,84) находится в пределах значений современных крупных пантеровых кошек: у Panthera pardus — 0,93, Panthera onca — 0,87, Panthera leo и Panthera tigris — 0,86, у Smilodon fatalis — 0,75. 

    Малая берцовая кость Homotherium.

Пяточная кость относительно короткая, контрастируя с более длинной пяточной костью современных кошек и таких более ранних махайродонтов, как Machairodus giganteus и Machairodus coloradensis. Таранная кость неглубокая и широкая, с короткой шейкой и большой ямкой для соединения с ладьевидной костью, как у Ursus, Meles и других стопоходящих хищных. Суставная поверхность для пяточной кости очень широкая и ее конец с нижней стороны заканчивается гораздо ближе к блоку, чем у фелин. Суставная поверхность внутреннего сочленения с пяточной костью во многом сходна с таковой у Panthera onca, хотя и расположена несколько выше. 

    Пяточная кость гомотерия (Homotherium latidens) из Уэст-Рантона, Великобритания.

На ладьевидной кости суставная фасетка для клиновидной кости имеет большой промежуток. Данную особенность у кошачьих демонстрирует только Smilodon fatalis. Также ладьевидная кость Homotherium имеет развитые фасетки для кубовидной и пяточной костей, которые у всех остальных кошачьих гораздо меньше или отсутствуют вовсе. В кубовидной кости суставные фасетки для пяточной и плюсневой костей параллельны, скорее, как у Acinonyx jubatus, чем у представителей рода Pantera, у которых фасетки расходятся. На ладьевидной кости, фасетка таранной кости имеет проксимальную подошвенную бугристость, более сходную с таковой у современных кошек, чем у Smilodon. С наружной стороны имеются фасетки для кубовидной и пяточной костей. 

Плюсневые кости Homotherium по своей стройности не сильно отличаются от таковых современного Panthera leo, но выглядят длиннее. Верхняя поверхность II-й плюсневой кости заметно выпуклая и больше напоминает таковую у Acinonyx, чем у Panthera (дополнительное указание на то, что плюсневые кости были плотно прижаты друг к другу. Бугристость для присоединения плантарных сгибателей расположена дистально. III-я плюсневая кость самая длинная и массивная. Верхняя фасетка для кубовидной кости на IV-ой плюсневой кости отсутствует. 

    Предплюсневые и плюсневая кости гомотерия (Homotherium crenatidens) (слева) из Инкаркала, Испания, в сравнении с современным львом (Panthera leo): 1 — пяточная кость; 2 — таранная кость; 3 — ладьевидная кость; 4 — кубовидная кость; 5 — IV-я плюсневая кость. Длина масштабной линейки — 5 см.