ВЕК МЛЕКОПИТАЮЩИХ - Горгоноповые

Горгоноповые — Gorgonopidae

Класс †Синапсиды (Synapsida)

Подкласс †Терапсиды (Therapsida)

Надотряд †Динообразные (Dinomorpha)

Отряд †Горгонопы (Gorgonopia)

Подотряд †Горгонопиды (Gorgonopida)

Семейство †Горгоноповые (Gorgonopidae)

Горгоноповые (Gorgonopidae Lydekker, 1890) — семейство подотряда горгонопид (Gorgonopida), происходящее из средней перми - раннего триаса Африки и поздней перми Европы. Установлено порядка 25 родов.

Разнообразие горгоноповых (Gorgonopidae). Автор — artbyjrc.

Синоним: Gorgonopsidae Lydekker, 1890.

Название группы в переводе с древнегреческого языка означает "горгонолицые".

Самая многочисленная и разнообразная группа горгонопов.

Размеры горгоноповых варьируют от мелких до очень больших, преимущественно средние и крупные: длина черепа колеблется от 8 до 60 см, общая длина — от 0,6 до 3,5 м и, возможно, более. Группа обнаруживает много примитивных признаков.

Черепные пропорции некоторых горгонопрвых.

Череп крупный, напоминающий в профиль топор. Лицевая часть массивная и высокая, варьирует от относительно короткой до вытянутой. Ноздри разделены на конце морды. Спереди череп заканчивается загнутыми вниз предчелюстными костями. Верхнечелюстные кости слабо сочленены с остальным черепом и могли обладать некоторой подвижностью — эта особенность, возможно, обеспечивала более эффективный укус. Септомаксилла широко выходит на поверхность черепа. Предлобная кость сравнительно сильно выдается вперед. Заднелобная кость неизменно сохраняется. Глазница не превосходит по размерам височное окно. Последнее расширено вниз и назад, обращаясь главным образом наружу. Заглазничная дуга узкая или расширенная. Скуловая дуга опущена и резко расширена с латеральным отгибом в сквамозной части, так что плоскость височного окна ориентирована несколько косо вверх, либо узкая скуловая дуга полого изгибается вниз и плоскость височного окна практически латеральна.

Прорисовки реконструированного черепа с нижней челюстью горгонопса (Gorgonops torvus).

Верхний край височного окна ограничен длинным задним отростком заглазничной кости, смыкающимся сзади с чешуйчатой костью. Чешуйчатая кость толстая, с мощным отростком, окаймляющим сзади скуловую дугу. Из-за расширения височного окна чешуйчатые кости выступают далеко за уровень затылка. Теменная область широкая, как у пеликозавров. Межтеменная кость отсутствует, или очень мала, неправильной формы, либо крупная, ромбическая. Теменные кости расширены. Обычно имеется предтеменная кость, расположенная впереди пинеального отверстия. Последнее почти всегда развито. У некоторых горгоноповых на крыше черепа между глазницами имеются мелкие ямки, в которых могли находиться какие-то рецепторы — возможно, электрические. Затылочный мыщелок остается одиночным.

Прорисовки черепного материала завроктона (Sauroctonus progressus): A — череп сверху, Б — снизу (передний отдел), В — фрагмент области темени и затылка, вид вполоборота сбоку и сверху, Г — нижняя челюсть изнутри.

Небо сводчатое. Вторичного неба нет хотя предсошники срослись в одно образование. В носовой полости имеются турбиналии, служившие основой для хрящевых обонятельных раковин. Хоаны открываются между верхними клыками. В области хоан обычны ямки для нижнечелюстных клыков. Сошник непарный. Подглазничные окна отсутствуют. Крыловидные кости обычно соприкасаются с сошником. Верхняя крыловидная кость узкая. Базикраниальный отдел крыловидных костей удлиненный. Межптеригоидные ямы исчезают. Квадратные ветви крыловидных костей широко прилегают к основанию черепа, и вырезка для челюстной мускулатуры кнаружи от них очень велика. Базиптеригоидные отростки хорошо развиты. Базиптеригоидное сочленение подвижное. Имеются парные сближенные небно-птеригоидные бугры, на которых обычно расположены по 2 группы небных зубов; зубы развиты и на поперечных флангах птеригоидов.

Нижняя челюсть массивная. Зубная кость не намного больше других элементов нижней челюсти, хотя велика и имеет восходящую ветвь. Ее венечный отросток развит умеренно либо высокий. Наружный отросток угловой кости (ангулярный лепесток) укороченный и не доходит до заднего конца нижней челюсти. Для ряда горгоноповых характерен массивный, выступающий далеко вниз и зачастую на конце загнутый вперед ретроартикулярный отросток сочленовной кости, внешне имеющий сходство с концевым ушным отростком среднего уха. Нет достаточных свидетельств, что к этому отростку действительно прикреплялось конечное звено среднего уха. Но о связи ретроартикулярного отростка с механикой челюстного сочленения также нет достаточных данных.

Прорисовки левой слуховой косточки завроктона (Sauroctonus progressus): A — сзади, Б — сверху.

У Suchogorgon, а возможно, еще у ряда горгоноповых в области среднего уха и заднего конца нижней челюсти развит своеобразный синдром признаков: грацильное уплощенное стремя с большим отверстием и без выраженного верхного отростка; длинный и загнутый на конце вперед уплощенный засуставный отросток без явных признаков мышечного прикрепления на нем; желобок на нижнем крае угловой кости впереди от наружного углового лепестка, переходящий позади в желобок на передне-внутреннем крае засуставного отростка. Л.П. Татаринов (2000, 2009 гг.) отмечает также чуть выступающий вниз и назад нижний край углового лепестка.

Возможно, у упомянутых горгоноповых вырезка на нижней челюсти позади углового лепестка поддерживала большую, но несовершенную барабанную перепонку, в задний край которой входит засуставный отросток, но слуховая косточка не связана с этой вырезкой. Во всяком случае, топография костей по краям этой вырезки поверхностно напоминает картину у поздних эмбрионов однопроходных (утконоса). Но на других горгоноповых данное сходство не распространяется.

При этом нужно учитывать, что засуставный лепесток этих горгоноповых обычно плотно прижат к наружной поверхности угловой кости, а не выступает вниз и назад, как его гомолог не только у цинодонтов, но и у однопроходных, и у сумчатых. По Т. Кемпу (1982 г.), у горгоноповых между наружным лепестком и телом угловой кости входит пучок нижнечелюстного аддуктора. Это предположение, хотя оно и не доказано, не следует игнорировать. Варьирует не только морфология слуховой косточки и засуставного отростка, но и в редких случаях венечный отросток нижней челюсти остается сравнительно небольшим. Значение этих вариаций пока непонятно.

Реконструкция челюстной мускулатуры горгоноповых: A — вид сверху; слева изображен наружный челюстной аддуктор, справа пунктиром отмечены средний и глубокий (скуловой) аддукторы; Б — вид сбоку, средний и скуловой аддукторы.

Пасть могла широко открываться за счет целого ряда уникальных конструкционных особенностей челюстного аппарата, позволяющих нижней челюсти сильно откидываться вниз. Наиболее полно данная способность реализовалась у поздних, самых специализированных горгоноповых. Наблюдается стрептостилия: квадратная кость обладает подвижностью (признак, достоверно установленный лишь у форм с высоким венечным отростком).

По крайней мере у некоторых горгоноповых (в частности, у Viatkogorgon), квадратная кость, хотя и входит в глубокую впадину, развитую на задненижнем крае чешуйчатой кости, не образует с ней настоящего сочленения, а, по-видимому, остается туго соединенным связками. Квадратная кость по наружному краю латерального мыщелка соединяется швом с уменьшенным в размерах квадратноскуловой костью и, несомненно, двигалась вместе с ней. Над своим медиальным мыщелком квадратеая кость соединяется связками с эпиптеригоидом, птеригоидом и стременем, так что самостоятельная подвижность комплекса квадратной и квадратноскуловой костей невелика. Но даже при легком скольжении квадратной кости по чешуйчатой при открывании пасти происходит смещение латерального мыщелка квадратной кости слегка вперед, а медиального мыщелка — слегка назад и наружу. Заметим, что при закрытой пасти, по крайней мере у прогрессивных горгоноповых, латеральный мыщелок расположен относительно позади медиального.

Т. Кемп (1969 г.) полагает, что у горгоноповых имелась настоящая стрептостилия, при которой только верхний конец квадратной кости остается связанным с чешуйчатой костью, а нижний конец отходит вперед. Это мнение разделяет и А.Ю. Соколов (1994 г.). Описанную у вяткогоргона конструкцию с очень незначительным диапазоном подвижности квадратной кости Л.П. Татаринов (2009 г.) назвал псевдострептостилией. Совершенно особую форму кинетизма описал М.Ф. Ивахненко (2003 г.) у российского Suchogorgon. По мнению автора, сочленение между квадратной и скуловой костями функционально неподвижно, обе названные кости участвуют в обеспечении подвижности нижней челюсти.

Прорисовки передних верхнечелюстных зубов (A-В) и челюстного сустава (Г-Ж) горгоноповых.

Оригинальный механизм работы челюстного аппарата предложил А.Ю. Соколов (1994 г.), исходивший из принимаемой им внутричелюстной подвижности нижней челюсти. Он считал, что зубная кость подвижно по отношению к задним постдентальным костям. Движения осуществляются под действием специальной части наружночелюстного аддуктора, прикреплявшейся к венечному отростку, при этом зубная кость скользит вдоль верхнечелюстных резцов и клыка. В пользу того свидетельствует обычно наблюдаемая некоторая обособленность дентальной части нижней челюсти от постдентальной. Но на материале хорошей сохранности в ряде случаев отчетливо видно, что обе части челюсти с внутренней стороны широко перекрываются короноидом и предсочленовной костью, причем никаких следов их подвижности относительно друг друга нет (например, у Gorgonops). Так что проблема подвижности нижней челюсти у горгоноповых нуждается в дополнительном исследовании.

Л.П. Татаринов (2009 г.) полагает, что в горизонтальном смещении нижней челюсти при прикусе основную роль играет стрептостилия или псевдострептостилия, а не смещение зубной кости относительно постдентальных костей челюсти. Особенно большое значение имеет горизонтальное смещение челюсти у Inostrancevia и Pravoslavlevia, утративших все заклыковые зубы на нижней челюсти и имевших необычное уплощенное небо. В привлечении внимания к горизонтальной работе нижней челюсти у горгоноповых основная заслуга принадлежит А.Ю. Соколову (1994 г.), хотя на незначительное смещение назад при прикусе нижней челюсти с ее резцами указывал также Т. Кемп (1969 г.). В механике движения нижней челюсти у горгоноповых остается много неясного, но с мнением М.Ф. Ивахненко (2003 г.) о неподвижности челюстного сустава хотя бы у некоторых горгоноповых типа Viatkogorgon и Suchogorgon согласиться трудно.

Череп с нижней челюстью и верхнечелюстной клык иностранцевии (Inostrancevia alexandri).

В верхней челюсти обычно имеется 5 резцов, 1 клык и не более 5 заклыковых зубов. Все зубы конические, заостренные. Резцы сравнительно крупные. Клыки большие, саблевидные, в сечении округлые или сплюснутые с боков, режущего типа. Корни верхних клыков очень длинные, чем и объясняется большая высота черепа в лицевом отделе. Снаружи клык вкладывается в выемку на латеральной поверхности нижней челюсти, опускаясь нередко до ее нижнего края. В связи с этим следует отметить, что на старых реконструкциях длина верхних клыков часто преувеличена, так как на ископаемых черепах клык «вываливается» из альвеолы. В сумке верхнечелюстного клыка сзади функционирующего обычно помещается и практически сформированный замещающий клык, а иногда еще один или несколько меньших. Заклыковые зубы мелкие, остроконические, иногда утрачены. Клыки демонстрируют тенденцию к увеличению, тогда как заклыковые зубы — к полному исчезновению. Таким образом, вся мощь укуса явно сосредотачивалась в передней части челюстей.

Портретная реконструкция иностранцевии (Inostrancevia alexandri). Автор — А. Атучин.

Горгоноповые были способны охотиться на крупную добычу, сопоставимую по размерам с ними самими. Хищник вцеплялся в жертву клыками, а затем как бы вырезал из нее большой кусок резким продольным рывком. Слабое закрепление клыка в верхней челюсти вместе с некоторой подвижностью составляющих ее костей могло обеспечивать функцию амортизации в челюстном аппарате и «гасило» рывки от сопротивления схваченной добычи. Охота на крупных растительноядных могла обернуться потерей клыка, но таким образом предотвращался более серьезный травматизм. Именно на случай потери клыков — основного орудия нападения — в клыковой сумке имелись сменные зубы, находящиеся в зачаточном состоянии и способные за короткое время развиться в новый функциональный клык. Более того, замена клыков у горгоноповых происходила регулярно вне зависимости от наличия или отсутствия повреждений.

Передняя часть нижней челюсти неназванного гогонопида из позднепермских отложений формации Усили, Танзания.

Вырезаемые из добычи куски плоти быстро заглатывались целиком, без дополнительной обработки в ротовой полости. Дело в том, что во время расчленения добычи передними зубами задняя часть расположенных между клыками хоан оставалась открытой и дышать еще было можно. Но когда хищники начинали проглатывать кусок мяса, то пища закрывала хоаны и дыхание становилось невозможным. Кроме того, небольшие и малочисленные (в случае их наличия) заклыковые зубы годились лишь для фиксации, но никак не пережевывания кусков добычи. Подобным образом питались и другие примитивные терапсиды, в связи с чем их передние зубы развиты сильнее.

Схема действия зубочелюстного аппарата рубиджеи (Rubidgea atrox). Автор — М. Антон.

Посткраниальный скелет внешне напоминает характерный для бегающих млекопитающих. Лопатка узкая, со слабо выраженным акромиальным отростком. Клейтрум иногда сохраняется. Грудина окостеневает. Подвздошная кость расширенная. Тазовый пояс без тироидного отверстия, но запирательное отверстие лобковой кости иногда увеличено.

Смонтированные скелеты горгоноповых: A — иностранцевия (Inostrancevia alexandri), длина масштабной линейки 20 см; B — лиценопс (Lycaenops ornatus), длина масштабной линейки 15 см; C — завроктон (Sauroctonus parringtoni), длина масштабной линейки 25 см.

Конечности длинные и стройные. Передняя их пара обычно занимала растопыренное положение, когда плечевая кость ориентирована почти горизонтально. Однако они могли выпрямляться при более быстром передвижении, а также для того, чтобы животное смогло широко открыть пасть — иначе нижняя челюсть заденет землю. Строение бедренной кости сравнимо с таковым у крокодилов и демонстрирует сходную способность к 2 типам локомоции: с растопыренными задними конечностями, как у примитивных амниот, и с бедром, направленным под углом около 45 °, что позволяло нижней конечности двигаться в парасагиттальной плоскости. По-видимому, горгоноповые могли бегать рысцой, хотя и не очень быстро и недалеко. До этого все терапсиды (да и прочие наземные позвоночные) передвигались только медленным шагом. Изменения в строении голеностопного сустава и стопы, отличающие терозавров, слабо заметны у горгоноповых. Сохраняется примитивная фаланговая формула 2 - 3 - 4 - 5 - 3 или 4 с незначительным уменьшением длины "избыточных" фаланг III-го и IV-го пальцев. Имелись крупные когти. Хвост относительно короткий.

Прорисовка реконструированного скелета иностранцевии (Inostrancevia latifrons). Автор — И. Белоусов.

Головной мозг мал и крайне примитивно устроен. Самой развитой его частью являлся мозжечок — это обеспечивало хорошую координацию движений и свидетельствует о большой подвижности. По крайней мере у некоторых горгоноповых имелись 2 органа пинеального комплекса, причем с пинеальным отверстием в крыше черепа связан задний орган.

Из анализаторов важнейшим мог являться зрительный. Строение склероткальных колец свидетельствует о развитии сумеречного зрения. Звукопроводящий аппарат включал структуры, расположенные в задней части нижней челюсти. Он очень своеобразен и механизм его действия до конца не установлен. Слуховой проход шел от нижней челюсти вверх-назад к выемке в задней части черепа, где могло находиться наружное ухо. Высказано предположение, что горгоноповые слышали звуки в воздухе только тогда, когда открывали рот — тогда кости задней части нижней челюсти касались черепа. Также существует мнение, что с возрастом они утрачивали слух — кости становились слишком толстыми для проведения звуков. По мнению других исследователей, возможность восприятия воздушных звуковых колебаний горгоноповыми полностью исключена. Наличие обонятельных раковин может свидетельствовать о хорошем обонянии. Отпечатки кожных структур, имеющиеся на черепных костях ряда видов, порой трактуются в качестве электрорецепторов (межглазничная область) или даже оснований вибрисс (конец морды).

Реконструкция головного мозга горгонопса (Gorgonops torvus), сбоку.

Представители рассматриваемой группы более продвинуты по сравнению с бурнетиидами в связи с расширением аддукторной камеры и уменьшением относительного размера глазниц. Клыки еще более выражены, а заклыковые зубы редуцированы.

Ископаемые остатки горгоноповых обнаружены в средне-позднепермских отложениях Южной и Восточной Африки (большинство находок), Восточной Европы (преимущественно север Европейской части России). Неописанные остатки известны также из Южной Америки, Нигера и Китая. Отпечатки следов найдены в Италии.

Реконструкция внешнего облика рубиджеи (Rubidgea atrox). Автор — М. Антон.

Горгоноповые — исключительно плотоядные формы, часто весьма крупные. Обычно они были доминирующими хищниками в своих биотопах, сменив в этой роли хищных диноцефалов. Некоторыми деталями строения и адаптациями они напоминают саблезубых кошек. Так, у обеих групп наблюдается увеличение верхних клыков и развитие для них своеобразных "полуножен" на нижней челюсти, сокращение числа и размера заклыковых зубов и целый ряд анатомических особенностей, позволяющих широко раскрывать пасть для укуса. Большие когти на лапах тоже помогали при охоте. Вероятно, среди горгоноповых наблюдалось значительное экологическое разнообразие — часть их могла являться полуводными хищниками, возможно, даже охотниками за водной добычей. О последнем, в частности, может свидетельствовать предполагаемое наличие электрорецепторов, которые среди современных млекопитающих имеются у утконоса. Судя по строению глазных косточек, горгоноповые охотились по ночам и в сумерках. Пищей им служили прежде всего дицинодонты и парейазавры.

Inostrancevia атакуют Scutosaurus. Автор — М. Антон.

Возможно, горгоноповые — самая обособленная группа диноморф. Их вероятные близкие родственники происходят из средней перми Приуралья — это фтинозухиды, ранее включавшиеся в состав сборной группы "эотериодонтов". В Южной Африке первые настоящие горгоноповые известны из биостратиграфической зоны Tapinocephalus. В Восточной Европе горгоноповые исчезли незадолго до конца пермского периода — в терминальных пермских слоях (Вязниковский фаунистический комплекс) они не обнаружены. В Южной Африке они дожили до пермо-триасовой границы, но из терминальных слоев известны лишь рубиджеины.

Высказано предположение, что в конце перми синапсидное сообщество могло развалиться из-за горгоноповых. Они были тесно связаны с доминирующими фитофагами дицинодонтами и составляли с ними пары хищник - жертва. Резкие перепады температуры в конце пермского периода, в том числе серьезное похолодание, привели горгоноповых к гибели: их примитивная терморегуляция не справилась с температурными катаклизмами. В результате освободилась большая и перспективная ниша охотников за дицинодонтами, которые сами, скорее всего, были теплокровными и спокойно перенесли похолодание. Нишу крупных хищников попробовали занять сразу несколько групп животных, окончательно разваливших наземное природное сообщество пермского периода.

Рубиджеи (Rubidgea atrox) и элюрогнаты (Aelurognathus tigriceps), разрывающие дицинодонта. Автор — М. Антон.

Впервые горгоноповых описал Р. Оуэн. Примечательно, что из-за неполноты первого найденного черепа их долгое время считали анапсидами.

Классификация горгоноповых основывается на различиях пропорций черепа: степени длинномордости; форме сечения через морду, которая может быть прямоугольной или квадратной; наличии предклыковой "ступеньки" в крае верхней челюсти; длине теменного отдела; широком или узком выступании наружу скуловых дуг. Самая дробная классификация была предложена Д. Уотсоном и А. Ромером (1956 г.), разделившими "типичных" горгонопов на 15 самостоятельных семейств.

На основании широкой ревизии южноафриканских горгоноповых Д. Сигоньо (1970 г.), опираясь на сходство пропорций черепа, свела в синонимы почти половину ранее выделенных родов. Типичных южноафриканских горгонопов Д. Сигоньо объединила в единственное подсемейство горгонопин — Gorgonopinae. В другое подсемейство — Rubidgeinae — Д. Сигоньо, помимо собственно рубиджеин (с типовым родом Rubidgea), включает также род Sycosaurus (по Д. Уотсону и А. Ромеру (1956 г.) — семейство Sycosauridae). Единственное семейство Gorgonopidae для всех прогрессивных горгонопов принимает и Т. Кемп (1982 г.).

В общей сводке по горгонопам Д. Сигоньо-Расселл (1989 г.) также принимает всех прогрессивных горгонопов в объеме семейства Gorgonopidae, разделенного на 3 подсемейства: Gorgonopinae, Rubidgeinae и Inostranceviinae. К высшим горгонопам автор также относит североамериканское семейство Watongiidae.

Компромиссную упрощенную схему предложил Л.П. Татаринов (1974 г.), сохранив на основе африканских форм всего 7 подсемейств: Gorgonopinae, Broomisaurinae, Aelurosaurinae, Sycosaurinae и Cynariopinae, а также новые Cyonosaurinae и Arctopinae, выделенные на основе комбинации африканских родов. В данном варианте сохранилось, конечно, и семейство северодвинских горгоноповых Inostranceviidae. Эту схему принял А. Бринк (1986, 1988 гг.).

М.Ф. Ивахненко (2000, 2002, 2003, 2008 гг.) упорно работал над совершенствованием классификации горгонопов. Он разделил высших горгонопов, принимаемых им в ранге инфраотряда Gorgonopida, на 2 надсемейства — Rubidgeoidea и Gorgonopioidea.

Более примитивных рубиджеоидей М.Ф. Ивахненко (2000, 2001, 2008 гг.) характеризует отсутствием или небольшой величиной межтеменной кости, расширенной заглазничной дугой, опущенной под глазницу скуловой костью, резко расширенной в сквамозной области, так что височные окна открываются косо вверх, и субпараллельностью наружных краев теменного щита. Помимо типового семейства Rubidgeidae, М.Ф. Ивахненко (2008 г.) относит к рубиджеоидеям и Inostranceviidae, а также Phthinosuchidae, но в весьма суженном по сравнению со схемой Л.П. Татаринова объеме.

По М.Ф. Ивахненко (2000, 2001, 2008 гг.), собственно фтинозухиды отличаются от других рубиджеоидей умеренно удлиненным черепом, очень крупными глазницами, слабо расширенной заглазничной дугой, отсутствием гребня на ангулярном лепестке и большим числом (не менее 7) заклыковых зубов.

К семейству Inostranceviidae М.Ф. Ивахненко (2008 г.) относит только род Inostrancevia — общеизвестного представителя Северодвинской фауны. Другой род северодвинских горгонопсов — Pravoslavlevia — М.Ф. Ивахненко вывел из числа иностранцевиид. Иностранцевии характеризуются крупными размерами, относительно узким черепом, удлиненными височными окнами с оттянутыми назад верхнезадними углами, отсутствием межтеменной кости, расхождением кзади латеральных углов теменного щита, средней величины глазницами, широкой скуловой дугой и умеренно расширенной заглазничной дугой. Интересны отсутствие небных бугров, редукция небных зубов, гипертрофия удлиненных клыков и полная утрата заклыковых зубов на нижней челюсти. Весьма вероятно родство иностранцевий с крупными рубеджеидами.

Собственно рубиджеид М.Ф. Ивахненко (2001 г.) характеризует укороченным черепом, небольшими глазницами, сильно расширенной за-глазничной дугой, узостью небно-птеригоидных бугров с малым числом мелких зубов и уменьшением числа заклыковых зубов максимум до 6. Апоморфии рубеджеид в строении сквамозного края височной ямы, крайне расширенного у этих горгоноповых, делают их, несмотря на слабое развитие предтеменной кости, более специализироваными, чем хотя бы гиппозавриды, одно время включаемые М.Ф. Ивахненко в число горгонопиоидей. В состав рубиджеид этот автор включал до 3 подсемейств: Sycosaurinae, Rubidgeinae и Broomocephalinae. Их представители известны преимущественно из поздней перми Южной Африки.

Горгонопиоидеи, согласно М.Ф. Ивахненко (2000, 2001, 2008 гг.), отличаются крупными размерами межтеменной кости, не расширенностью заглазничной дуги, узостью скуловой дуги, полого изогнутой вниз, практически латеральной плоскостью височного окна. По М.Ф. Ивахненко (2008 г.), группа включает 3 семейства: Galesuchidae, Cyonosauridae и Gorgonopidae. Более примитивные галезухиды обладают сравнительно низким и широким черепом, крупными глазницами и сравнительно мало расширенными кзади височными окнами. К ним принадлежат около 5 родов только из зоны Tapinocephalus Южной Африки.

В составе собственно горгоноповых М.Ф. Ивахненко (2001 г.) первоначально принимал 4 подсемейства — Aelurosaurinae, Cyonosaurinae, Gorgonopinae и Scylacopinae. В своей более поздней ревизии (2008 г.) М.Ф. Ивахненко оставил лишь 2 подсемейства — Gorgonopinae и Scylacopinae. Они известны из Южной и, реже, Восточной Африки, но единичные формы описаны также из верхней перми Восточной Европы.

На сегодняшний день классификация горгонопов остается недостаточно разработанной. Положение в системе семейств Phthinosuchidae, Burnetiidae, Ictidorhinidae и Hipposauridae (Сигоньо-Рассел (1989 г.)), а также Watongiidae (Ивахненко (2001 г.)), определено лишь в самых общих чертах. Сближение горгоноповых с бурнетиевыми, иктидориновыми и гиппозавровыми, не обладающими выраженным венечным отростком, приводит, если принять систему М.Ф. Ивахненко, к выводу, что венечный отросток развился независимо у рубиджеид и иностранцевиид, что, во всяком случае, не доказано. Только у типичных горгоноповых задний край наружного ангулярного лепестка далеко отстоит от области нижнечелюстного сустава, тогда как у бурнетиид, иктидоринид, гиппозаврид, фтинозухид и ропалодонтид (=эстемменозухид), как и у диноцефалов и сфенакодонтных пеликозавров, ангулярный лепесток почти достигает челюстного сустава. Значение этих различий еще не установлено.

Однако в обсуждаемых вариантах системы горгоноповых внимание излишне акцентируется на пропорциях черепа (Сигоньо (1970 г.), Сигоньо-Рассел (1989 г.)). М.Ф. Ивахненко (2001, 2008 гг.) добавил к этому строение височной области черепа, скуловой дуги и небных бугров. Но некоторые краниологические различия, по существу, по-прежнему игнорируются. Л.П. Татаринов (2009 г.) указывает хотя бы на особенности в ушной области, базисфеноиде, нижней челюсти (засуставный отросток и др.). Он отмечает также, в частности, на то, что отнесенные М.Ф. Ивахненко к горгоноповым одного подсемейства Scylacopinae роды Scylacops, Sauroctonus и Suchogorgon столь резко различаются по строению стремени (у Scylacops оно толстое, с массивным верхним отростком, у Suchogorgon — грацильное, у Sauroctonus — лишь с миниатюрным стапедиальным отверстием, но с массивным дорсальным отростком), что невольно возникают сомнения в их близком родстве.

Suchogorgon резко отличается от Sauroctonus наличием очень длинного засуставного отростка нижней челюсти, практически не выраженного у Sauroctonus. Короткий засуставный отросток указан и для Gorgonops, у Arctops он массивный, но прямой, а у Arctognathus отчетливо длинный, загнутый на конце вперед, как у сухогоргона. У последних 2 родов его конструкция может служить модельной формой для развития среднего уха млекопитающих. Все это указывает на недостаточную убедительность существующих объемов подсемейств горгоноповых в понимании М.Ф. Ивахненко и на необходимость дальнейшей работы в построении их системы.

Количество родов горгоноповых в старых исследованиях достигало 30, ревизия группы Е. Гебауэр (2007 г.) сократила их число до 10-15. Дело в том, что многие южноафриканские формы были описаны как различные роды по остаткам молодых особей либо особей разного размера.

Кладограмма, иллюстрирующая родственные связи горгоноповых (по Гебауэр, 2007).

Кладограмма, иллюстрирующая родственные связи горгоноповых (по Каммереру, 2018).

Согласно современным воззрениям, семейство имеет приблизительно следующий состав:

"Российская клада";

род †Ночницы (Nochnitsa Kammerer et Masyutin, 2018);

род †Вяткогоргоны (Viatkogorgon Tatarinov, 1999);

род †Сухогоргоны (Suchogorgon Tatarinov, 2000);

род †Завроктоны (Sauroctonus Bystrov, 1955);

род †Православлевии (Pravoslavlevia Vjuschkov, 1953);

род †Иностранцевии (Inostrancevia Amalitzky, 1922);

"Африканская клада";

род †Форкисы (Phorcys Kammerer et Rubidge, 2022);

род †Эрифостомы (Eriphostoma Broom, 1911);

род †Горгонопсы (Gorgonops Owen, 1876);

род †Алопозавры (Aloposaurus Broom, 1910);

род †Ционозавры (Cyonosaurus Olson, 1937);

род †Элюрозавры (Aelurosaurus Owen, 1881);

род †Ньялилы (Njalila Gebauer, 2007);

род †Лиценопсы (Lycaenops Broom, 1925);

род †Смилезавры (Smilesaurus Broom, 1948);

род †Арктопсы (Arctops Watson, 1914);

род †Арктогнаты (Arctognathus Broom, 1911);

подсемейство †Рубиджеины (Rubidgeinae Broom, 1938);

род †Элюрогнаты (Aelurognathus Haughton, 1924);

род †Рухухуцерберы (Ruhuhucerberus Maisch, 2002);

род †Сикозавры (Sycosaurus Haughton, 1924);

род †Леонтозавры (Leontosaurus Broom et George, 1950);

род †Диногоргоны (Dinogorgon Broom, 1936);

род †Рубиджеи (Rubidgea Broom, 1948);

род †Клеландины (Clelandina Broom, 1948).

Сомнительные рода:

род †Арктозухи (Arctosuchus Broom, 1911);

род †Цердодоны (Cerdodon Broom, 1915);

род †Цердогнаты (Cerdognathus Broom, 1915);

род †Цинариоды (Cynariodes Broom, 1930);

род †Цинискодоны (Cyniscodon Broom, 1915);

род †Цинодраконы (Cynodracon Owen, 1876);

род †Дельфациогнаты (Delphaciognathus Broom, 1932);

род †Геновумы (Genovum von Huene, 1950);

род †"Цердорины" ("Cerdorhinus" Droom, 1936);

род †Ликозавры (Lycosaurus Lycosaurus Owen, 1876);

род †Псевдогиппозавры (Pseudohipposaurus Boonstra, 1952);

род †Сцимногнаты (Scymnognathus Broom, 1915);

род †Леогоргоны (Leogorgon Ivachnenko, 2003).

Ссылки

Горгонопиды (Википедия) перейти

Горгонопсы (Википедия) перейти

Gorgonopidae (Paleobiology Database) перейти

Литература

Богданов Д. В. Звероящеры и другие пермские монстры. — М.: Фитон XXI, 2018

Иванов А. О., Черепанов Г. О. Ископаемые высшие позвоночные. — СПб.: Издательство Санкт-Петербургского университета, 2001

Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Ч. 1 / Отв. ред. Ивахненко М. Ф. и Курочкин Е. Н. — М.: ГЕОС, 2008

Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. В 3 т. Т. 2 — М.: Мир, 1993

Основы палеонтологии. В 15 т. Т. 12: Земноводные, пресмыкающиеся, птицы / Гл. ред. Орлов Ю. А. — М.: Наука, 1964

Павлова М. В. Палеозоология. Ч. 2. Позвоночные. — М.-Л.: Государственное издательство, 1929

Протеро Д. Отпечатки жизни. 25 шагов эволюции и вся история планеты. — СПб.: Питер, 2016

Ромер А. Ш. Палеонтология позвоночных. — М. — Л.: Государственное научно-техническое издательство нефтяной и горно-топливной литературы, 1939

Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М.: ГеОС, 2009

Век млекопитающих - Age of Mammals

Меню сайта

Форма входа

Поиск