Век млекопитающих - Age of Mammals

в оглавление

назад

Общее значение питания (продолжение) 

Приспосабливаясь к меняющимся условиям, многие группы изначально животноядных млекопитающих (представителей белково-липоидного типа питания) перешли на потребление растительной пищи (т. е. к клетчатковому типу питания), что стало основным направлением их эволюции. Как результат, растительноядными являются значительно больше половины всех современных видов млекопитающих, и можно утверждать, что именно появление и развитие способности использовать огромную массу растительного вещества (в тысячи раз большую, чем вещества животного) было одной из причин общего расцвета зверей.

    Саванный слон (Loxodonta africana) кормится исключительно растительной пищей. Он переваривает меньше половины того, что поглощает. Поэтому слон должен потреблять несколько сотен килограмм растительности в день.

Ни один из классов позвоночных не использует растительные корма с такой полнотой, как млекопитающие. Водорослями и морской травой питаются сирены. Некоторые наземные и древесные лишайники в холодную половину года являются важнейшим кормом северного оленя (Rangifer tarandus), кабарги (Moschus moschiferus), многих полевок (Arvicolinae). Различные мхи охотно поедаются леммингами (Lemmini). Плодовые тела высших грибов — лакомая пища многих оленей (Cervidae), ряда полорогих (Bovidae), свиней (Suiodae), зайцев (Leporidae), белок и полевок. У высших растений млекопитающие едят как зеленые ассимилирующие органы (листья, стебли), так и генеративные — цветки и их завязи, семена, мякоть плодов, а также подземные части (корни, корневища), у древесных и кустарниковых пород — кору и целые ветви. В зависимости от условий среды, многие виды могут питаться то одной, то другой пищей.

В поисках съедобной растительности млекопитающие полагаются на зрение и обоняние. Цветы и плоды они замечают по яркой окраске, которая «сообщает» еще и о степени зрелости плода. Обоняние помогает определить содержание токсических веществ в растении. При всем огромном разнообразии доступной растительных кормов, они бедны белками и другими веществами. Поэтому растительноядные животные поглощают большое количество пищи, тщательно ее пережевывая, чтобы получить максимальное количество энергоемких веществ. Также для них характерно увеличение объема кишечника (у жвачных (Ruminantia) — путем усложнения желудка, у грызунов — путем сильного развития слепой кишки). Поскольку у части зверей растительноядность является относительно недавним приобретением, она в известной мере обратима.

    Американский ламантин (Trichechus manatus) питается водными растениями. Изредка также поедаются рыба и беспозвоночные.

Типичные травоядные — кенгуру (Macropodidae), вомбаты (Vombatidae), большинство непарнопалых и парнопалых (лошади (Equidae), большинство полорогих (Bovidae), некоторые олени (Cervidae)), многие грызуны и зайцеобразные, а из приматов — гелада (Theropithecus gelada). У копытных приспособление к питанию травой выражается в сильном развитии мясистых губ и языка и большой их подвижности, в форме зубов и в усложнении кишечного тракта. В связи с питанием мягкой травой верхние резцы у парнопалых редуцированы. У лошадей, пасущихся в степях с их более жесткой растительностью, верхние резцы сохраняются. Наблюдения в африканских саванных показали, что зебры, избирательно питаясь наиболее грубоволокнистыми травами, делают остальные типы корма более доступными для антилоп из полорогих. 

Грызуны захватывают траву не губами, как копытные, а резцами, которые у них особо сильно развиты. Таковы нутрия (Myocastor coypus), ондатра (Ondatra zibethicus), серые полевки (Microtus); подобным же образом кормятся и пищухи (Ochotona) из зайцеобразных. Среди грызунов сухих степей и пустынь есть немало корнеедов (тушканчики (Dipodidae), цокоры (Myospalacinae), слепыши (Spalacinae) и др.), широко использующих сочные корневища, клубни и луковицы многолетних травянистых растений, служащих для них источником пищи и необходимой влаги. Помимо растительности, полевки (Arvicolinae), хомяки (Cricetinae), суслики (Spermophilus) и тушканчики (Dipodidae) могут поедать насекомых и их личинки. Ветвями и листьями кормятся кускусы (Phalangeridae), коала (Phascolarctidae), ленивцы (Folivora), многие даманы (Procaviidae), слоны (Elephantidae), жирафы (Giraffidae) и большинство оленей (Cervidae). Зимой, когда другой пищи недостаточно, полевки, зайцы и олени часто поедают кору, содранную с нижних частей стволов и ветвей молодых деревьев. Кора ивы, тополя и осины представляет основную зимнюю пищу бобров (Castor). Североамериканский дикобраз (Erethizon dorsatum) питается главным образом лубом хвойных и лиственных деревьев, причем его резцы хорошо приспособлены для отдирания коры от ствола.  

    Ондатра (Ondatra zibethicus) транспортирует в гнездо подгрызенный камыш.

Многие из растительноядных зверей питаются преимущественно семенами. Такова белка (Sciurus vulgaris), пищевое благополучие которой зависит от семян хвойных; азиатский бурундук (Eutamias sibiricus), который, кроме семян хвойных, ест много семян злаков и бобовых; мыши (Murinae), в отличие от полевок (Arvicolinae) потребляющие сравнительно мало травы. Семеноеды сравнительно ограничены в добыче пищи, и успех их жизнедеятельности зачастую зависит от урожая семян немногих видов растений. Неурожаи таких кормов влекут за собой массовые миграции зверей или их гибель. Так, например, белка в годы неурожая хвойных вынуждена питаться их почками, которые богаты смолой. Порой она сплошь залепляет зубы и рот зверька. Немало млекопитающих с удовольствием поедает орехи. Белка раскалывают орехи лещины, прогрызая отверстие в скорлупе нижними резцами. Кабан (Sus scrofa), благородный олень (Cervus elaphus) и бурый медведь (Ursus arctos) лакомятся желудями и буковыми орешками, опадающими осенью на землю. Для разгрызания орехов хорошо приспособлены коренные зубы приматов. Различные плоды занимают основную часть в рационе сони-полчка (Glis glis), некоторых приматов и большинства крыланов (Megachiroptera). Последние являются важными распространителями семян своих кормовых растений, так как часто совершают большие перекочевки, отыскивая места с обильным урожаем плодов. Даже такой доступный очень короткое время корм, как сладкий сок деревьев, вытекающий весной из надрезов коры, имеет среди млекопитающих своих потребителей. Так, преднамеренно надкусывая ветви, пьют сок берез и кленов грызуны-древолазы — некоторые виды сонь и белок (интересная аналогия с дятлами, среди которых имеется много видов сокососов).

    Обыкновенная белка (Sciurus vulgaris) извлекает из шишки семена.

Существуют млекопитающие, узкоспециализированные в отношении питания каким-либо одним видом корма растительного происхождения. Таковы, к примеру, хоботноголовый кускус (Tarsipes rostratus) и отдельные специализированные группы мелких летучих мышей (Microchiroptera), сосущие нектар и поедающие цветочную пыльцу. Последние при этом используют цветки, раскрывающиеся ночью. Связь между этими рукокрылыми и их кормовыми растениями настолько тесная и давняя, что отразилась на морфологии венчика, пыльников и пестиков цветков: их могут опылять только летучие мыши. Последние, в свою очередь, отличаются своеобразным строением языка, зубов, удлиненностью лицевой части головы и т. д. (аналогия с птицами тропических групп — колибри и нектарницами, приспособленными к питанию нектаром и опылению цветков, распускающихся днем). Равным образом, в качестве опылителей одного из африканских видов лилий выступают песчанки (Gerbillinae).

    А — цветочная летучая мышь (Choeronycteris mexicana) имеет вытянутую лицевую часть и очень длинный язык, несущий на конце подобие щеточки из удлиненных папилл — приспособления к питанию пыльцой и нектаром цветков; Б — молотоголовый крылан (Hypsignathus monstrosus), схвативший плод смоковницы. 

Каков бы ни был набор кормов, используемых тем или иным млекопитающим, добывание пищи и сам акт еды играет в его жизни очень большую роль. Передвижение в поисках мест, наиболее удобных для пастьбы или охоты за живой добычей, при определенных условиях (температура, освещение, ветер, сила течения и волнения, высота и структура снежного покрова, характер растительности, механический состав и плотность почвы, наличие постоянной угрозы со стороны врагов) требует от животного четкого восприятия разнородных сигналов, способности ориентироваться в пространстве и соответствующих целесообразных реакций, осуществляемых посредством сложных сочетаний безусловных и условных рефлексов. Скрадывание и захват подвижной быстрой жертвы, добывание плодов с тонких ветвей, выкапывание насекомых и червей из толщи почвы и другие акты, повторяемые многократно в течение дня, требуют определенных затрат мышечной и нервной энергии.

    Малый длиннонос (Leptonycteris yerbabuenae), кормящийся на цветке агавы.

Подобно птицам, потребность млекопитающих в пище связана с теплокровностью. Но поскольку температура тела зверей ниже температуры птиц, они в целом потребляют относительно меньшее количество корма. Объем поедаемой пищи зависит от ее калорийности и большей или меньшей легкости переваривания. В этой связи растительноядные виды потребляют несколько больше (по массе) пищи, чем плотоядные. Так, суточная кормовая норма (в граммах на 1 г массы тела) выглядит следующим образом:
— растительноядные виды: у пенсильванской полевки (Microtus pennsylvanicus) массой 46 г суточная норма составляет 0,61 г, у хлопкового хомяка (Sigmodon sp.) массой 100 г — 0,31 г, у канадского бобра (Castor canadensis) массой 12 кг 938 г — 0,03 г, у саванного слона (Loxodonta africana) массой 3 т 672 кг — 0,01 г;
— плотоядные виды: у этрусской землеройки (Suncus etruscus) массой 2 г суточная норма составляет около 3 г, у короткоухой бурозубки (Cryptotis sp.) массой 5,4 г — 1,10 г, у обыкновенной бурозубки (Sorex araneus) массой 11 г — 0,62 г, у короткохвостой бурозубки (Blarina brevicauda) массой 24 г — 0,53 г, у ласки (Mustela nivalis) массой 60 г — 0,25 г, у горностая (Mustela erminea) массой 230 г — 0,21 г. Таким образом, наиболее мелкие зверьки съедают за сутки количество пищи весом в 2-4 раза больше массы своего тела, перемежая периоды кормления с коротким сном; без корма они не могут прожить более 5-8 ч. Более крупные животные потребляют относительно меньше пищи, кормясь в определенное время суток и имея более или менее продолжительный ночной или дневной отдых. Ритмы суточной активности млекопитающих в значительной степени определяются пищевой специализацией.

    Характер суточной активности некоторых млекопитающих: I — малый суслик (Spermophilus pygmaeus); II — лисица (Vulpes vulpes); III — желтогорлая мышь (Apodemus flavicollis); IV — лесной хорек (Mustela putorius); V — темная полевка (Microtus agrestis); VI — малая бурозубка (Sorex minutus).

Северный олень (Rangifer tarandus) летом использует около 66 % суточного времени на пастьбу и прием корма и только 34 % на отдых. Его двигательная активность при пастьбе измеряется ежедневно 15-24 тысячами шагов, что соответствует расстоянию примерно в 19-30 км. Зимой при пастьбе на ягельных пастбищах длина суточной тропы оленя в 3-5 раз короче, но выкапывание корма из-под снега требует большой дополнительной работы передних ног. В зависимости от высоты и плотности снега каждый олень делает за сутки от 2 до 8 тысяч копательных движений. На лесных пастбищах, отличающихся рыхлостью снежного покрова, у оленей более 44 % суточного времени уходит на добывание и поедание корма, около 20 % на переходы, а остальное — на отдых.

За одну кормежку взрослый кавказский кабан (Sus scrofa) съедает 2-3 кг корма; подсчитано, что для этого он должен отыскать, подобрать и разжевать около 12000 опавших на землю буковых орешков или равноценные по весу 1050 желудей, или 375 плодов дикой груши и т. п. Самцу саванного слона (Loxodonta africana) в день требуется около 150-200 кг грубой растительности (и примерно столько же воды). Синий кит (Balaenoptera musculus) — планктофаг, обладающий цедильным аппаратом, приспособленным к вылавливанию сравнительно крупных (2,4-6,5 см) массовых планктических рачков, — должен отыскивать их скопления и процеживать огромное количество воды, чтобы наполнить желудок 1,5-2 т корма. В желудке крупных особей синих китов антарктических вод находили до 1,5 млн. экземпляров рачков общим всесом 4 т. Лесная куница (Martes martes), охотясь за полевками и отыскивая спящих в снегу тетеревиных птиц, оставляет за одну ночь след длиною от 5 до 17 км и более. Волки (Canis lupus) зимою нередко делают суточные переходы до 30-50 км. Еще длиннее зимние следы охотящегося амурского тигра (Panthera tigris altaica). Между двумя его остановками на отдых иногда лежит расстояние более 100 км.

    Процесс питания синего кита (Balaenoptera musculus). Кормящийся кит открывает рот, расслабляет глотку и захватывает воду вместе с планктоном и другими мелкими пелагическими организмами. Затем он закрывает рот, сжимает глотку и, используя свой массивный язык, выдавливает воду через свисающие с верхней челюсти цедильные усы. Пища улавливается усами и затем проглатывается. Глубокие складки, идущие от передней части нижней челюсти вдоль до половины тела, позволяют китам вмещать в ротовой полости значительные объемы воды.

С особенностями пищедобывания и питания тесно связан целый комплекс морфофизиологических адаптаций скелета, мускулатуры, пищеварения, нервной системы и органов чувств. Сюда можно отнести втяжные острые когти дикой кошки (Felis silvestris) и ее глаза, приспособленные к дневному и ночному зрению; очень острое обоняние и слух лисицы (Vulpes vulpes); дополнительный «палец» на передней конечности большой панды (Ailuropoda melanoleuca), образовавшийся из ладьевидной кости запястья и используемый для захвата стеблей бамбука; многофункциональные бивни и хобот саванного слона (Loxodonta africana) и др. Эти особенности тесно коррелируют с другими функциями организма, уже не имеющими к питанию прямого отношения, налагая на них свой отпечаток. У некоторых видов ярко выражена деятельность, направленная на запасание и сохранение корма впрок.

 

     Дополнительный «палец» передней конечности большой панды (Ailuropoda melanoleuca). Образующая его косточка запястья (выделена красным) у прочих медведей крайне мала.

Непосредственно акт еды включает в себя процедуру освобождение пищи от несъедобных частей, разгрызание или отрывание кусков, пережевывание и процессы собственно пищеварения, включая двигательную и секреторную деятельность пищеварительного тракта. Сбор и механическая обработка пищи осуществляются с помощью ротового аппарата — губ, языка, челюстей и зубов. Участие в захвате пищи могут принимать и конечности, а у слонов (Elephantidae) — хобот. Форма черепа и соотношение его основных частей — челюстей, носовой области, глазниц и мозговой полости — определяются развитием органов чувств, мозга, челюстного аппарата и тесно связаны со способами добывания и составом пищи. Нередки тонкие приспособительные особенности строения этих частей тела. Так, имеются различия в строении губ у носорогов — у питающегося преимущественно травянистой растительностью белого носорога (Ceratotherium simum) расширенная морда с широкими губами, а у поедающего в основном ветки деревьев и кустарников черного носорога (Diceros bicornis) морда приостренная, с пальцевидным хватательным придатком на верхней губе. Узкая морда и длинный, вооруженный на конце кисточкой язык у питающейся нектаром летучих мышей или вытянутая морда и длинный клейкий язык муравьедов (Myrmecophagidae), панголинов (Manidae), трубкозубов (Orycteropodidae) — другие примеры подобных адаптаций.

 

      Длинным, тонким и жестким III-м пальцем кисти  руконожка (Daubentonia madagascariensis) стучит по стволу дерева и прислушивается к движущимся внутри личинкам насекомых. Обнаружив добычу, зверек прогрызает древесину двумя парами постоянно растущих резцов, и извлекает личинку, как крючком, все тем же специализированным средним пальцем. Кроме того, этим пальцем руконожка продырявливает плоды, добывая из них питательную мякоть. 

В отличие от птиц — группы довольно однородной по облику входящих в нее видов, класс млекопитающих представляет собой яркий пример огромного разнообразия размеров и формы тела животных, разнообразия приемов и органов схватывания и первичной обработки пищи, а также тех условий, в которых этот корм добывается. Птицы, отчасти в связи с отсутствием живородности и необходимостью насиживать яйца, не смогли так полно освоить пищевые ресурсы океанов, как это сделали млекопитающие. В гнездовый период птицы нуждаются в твердом субстрате для откладывания и насиживания яиц и неизбежно привязаны к островам или побережьям материков. Китообразные же и сирены полностью оторвались от суши; твердый субстрат не нужен им ни в один из периодов жизни. Именно китообразные смогли освоить пелагиаль океанов в такой степени, в какой это не удалось птицам. Кормовые богатства глубин моря тоже лучше освоены млекопитающими, а именно китообразными и ластоногими, способными нырять на значительно большую глубину, чем лучшие ныряльщики из птиц. Кашалот (Physeter macrocephalus), например, питается главным образом головоногими моллюсками, отчасти донными рыбами, и ловит их на глубинах 300-400 м и более. На многие сотни метров опускается и охотящийся за донными животными высоколобый бутылконос (Hyperoodon ampullatus).

    Форма губ у черного (Diceros bicornis) (А) и белого (Ceratotherium simum) (Б) носорогов. 

Толща почвы с ее очень богатыми ресурсами растительной и животной пищи освоена птицами только с самой поверхности; среди них нет ни одного роющего подземного вида. Очень мало используют птицы ее глубину и для устройства надежно укрытых гнезд, тогда как сложнейшая многоярусная сеть кормовых ходов и сливающихся с ними жилых нор млекопитающих пронизывает почву и отчасти подпочву от поверхности до глубины 4-5 м на площадях, измеряемых миллионами квадратных километров. Многие виды мелких грызунов, насекомоядных и хищных млекопитающих хорошо приспособлены к добыванию корма под высоким слоем снега и проводят длинные холодные зимы в тех широтах, откуда улетает огромное большинство птиц. Все ярусы растительного покрова от зарослей злаков до вершин самых крупных деревьев используются лазящими млекопитающими в качестве источника разнообразных кормов и места для устройства семейных и одиночных гнезд. Воздушная среда хорошо освоена представителями отряда рукокрылых, насчитывающего около 1000 современных видов. Многие из рукокрылых по скорости и маневренности полета, способности ловить быстрых и увертливых насекомых не уступают лучшим воздухореям из насекомоядных птиц.

 

    Мускулатура хобота слона. 

Таким образом, из всех позвоночных млекопитающие наиболее широко освоили экологические подразделения биосферы с их пищевыми ресурсами. В Арктике они доходят до самого полюса, в Антарктике вместе с пингвинами населяют воды у кромки вечных льдов и выходят на окраины Антарктиды. Океаны, внутриматериковые воды и суша всех континентов, за исключением мертвых участков в поясе вечного снега и льда на вершинах наиболее высоких гор населены млекопитающими; все высотные, или вертикальные пояса суши и первые ступени глубины в морях входят в сферу их жизни. Спектр питания млекопитающих разнообразнее состава кормов других наземных и водных позвоночных, что увеличивает их значение в жизни различных биоценозов. На суше количество видов и особей растительноядных млекопитающих в большинстве мест превосходит животноядных; в море соотношение обратное — растительноядных очень мало, преобладают потребители беспозвоночных и позвоночных животных.

 
    Специализированный ротовой аппарат тамандуа (Tamandua sp.). 

вперед

в оглавление