Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Среда, 05.10.2022, 15:18


Распространение

По числу находок ископаемых остатков обыкновенный шерстистый носорог относится к наиболее распространенным плейстоценовым млекопитающим Евразии. Массивность и монолитность костей черепа и посткраниального скелета способствовали хорошей их сохранности в осадочных породах. Чаще всего обнаруживают отдельные зубы, фрагменты челюстей и трубчатых костей, в большинстве случаев принадлежащие единственной особи. Черепа, нижние челюсти и тем более скелеты разной степени полноты встречаются гораздо реже. Большинство их происходит из гравийных, песчаных и глиняных карьеров, указывающих на бывшие берега рек и озер. Кости носорога также находят в пещерах, в которые их затащили такие хищники, как гиены. Кроме того, ископаемые остатки обнаруживают на шельфе Северного и Балтийского морей, бывшего сушей в эпоху оледенения. Малочисленность остатков шерстистого носорога на палеолитических стоянках можно объяснить тем, что древний человек предпочитал охотиться на менее опасных стадных животных: лошадь, первобытного бизона, северного оленя.


    Основные местонахождения ископаемых остатков обыкновенного шерстистого носорога (Coelodonta antiquitatis) на территории Европы (слева) и Северо-Восточной Азии (справа). 

Род Coelodonta эволюционировал по пути приспособления к жизни в открытых ландшафтах типа прохладной сухой степи и тундростепи, и обыкновенный шерстистый носорог представляет собой вершину этой линии развития. Он произошел от более раннего представителя рода, тологойского шерстистого носорога (Coelodonta tologoijensis), в среднеплейстоценовое время. Область формирования вида охватывала северный и западный Китай, Забайкалье и Монголию. Точнее локализовать ее сложно ввиду отсутствия достоверно датированных находок.  
 
Оледенения сопровождались похолоданием и замещением лесистых ландшафтов степными. Успешно приспосабливаясь к новым условиям, обыкновенный шерстистый носорог широко распространился по значительной части Северной Евразии. Из первоначальной области формирования его расселение шло в восточном, северном и западном направлениях. 

Одни из древнейших остатков этого носорога обнаружены в Чжоукоудяне на северо-востоке Китая и датируются возрастом более 500 тыс. лет; однако он появился там лишь на короткое время и, возможно, в ходе раннего расширения ареала. Настолько же, или даже более древние находки сделаны в Кузнецком бассейне и среднем течении Лены на востоке Сибири. В местонахождении Григорьевка на реке Иртыш в Павлодарской области обнаружены остатки возрастом около 400 тыс. лет. 


    Обыкновенный шерстистый носорог (Coelodonta antiquitatis) в естественном окружении.

Гораздо более обширная фаза экспансии произошла во время эльстерского оледенения (приблизительно 400-320 тыс. лет назад), когда обыкновенный шерстистый носорог впервые появился в Центральной Европе. Среди прочего, он достиг Брашова в Румынии и Гарца в Центральной Германии. Но когда фаза оледенения завершилась, носорог возвратился в азиатские степи. Ископаемый материал этого периода немногочислен и ограничен отдельными разрозненными зубами и костными фрагментами.

Щечные зубы из местонахождений Франкенхузен и Борнхаузен в Гарце, Германия, демонстрируют менее резко выраженные черты специализации. Их коронки более округлые и имеют слабо шероховатую эмаль, в отличии от угловатых, призматических коронок зубов с толстой грубо шероховатой эмалью типичного шерстистого носорога. На основании этого слабо специализированную форму из среднеплейстоценовых отложений Германии предлагалось выделить в особый подвид.

Следующая фаза расширения ареала шерстистого носорога произошла в фазу заальского оледенения (300-126 тыс. лет назад). В это время он занял огромное пространство, включающее практически всю Европу (исключая Ирландию, Скандинавию и наиболее южные области, например, юг Пиренейского полуострова), Русскую равнину, юг Западной, север Центральной и Восточную Сибирь, Приморье, Монголию и Северный Китай, достигая в крайних точках на севере 72 °, а на юге 33° с. ш. 

На территории Европы рассматриваемый вид проник до Франции и Англии на западе, а также севера Испании и Румынии на юге. Также он впервые появляется на Дону и Волге, где становится типичным элементом хазарского фаунистического комплекса. Однако в конце этой холодной фазы шерстистый носорог опять покидает многие из своих новоприобретенных местообитаний. Ископаемые остатки этого периода довольно обильны и представительны. Особого внимания заслуживают находки из Ла-Фаж и Ромен-ла-Рош во Франции. Последнее местонахождение содержало порядка 225 костных элементов от 9 особей, живших в конце заальского оледенения.


    Карта максимального распространения обыкновенного шерстистого носорога (Coelodonta antiquitatis) в конце позднего плейстоцена (некоторые части ареала не учтены, см. текст). 

После завершения ээмского межледниковья и начала вислинского оледенения (115-11,7 тыс. лет назад) обыкновенный шерстистый носорог вновь расселился из внутренних районов Азии, достигнув на этот раз своего максимального распространения. В Европе он проник на Пиренейский, Апеннинский и Балканский полуостров, достигнув здесь примерно 37-40 ° с. ш. Также рассматриваемый вид встречался в Алжире на крайнем севере Африки, в Кавказском регионе, а на териитории Средней Азии — на севере, востоке и в центре Казахстана, на юге Узбекистана, а также в Киргизии. В Закавказье и Туркмении зверь не обнаружен. На востоке Азиатского материка шерстистый носорог достиг восточной Чукотки, Камчатки, Корейского полуострова и северо-восточного Китая до 33° с. ш.; в Амурском крае и Японии он, по-видимому, отсутствовал. Одновременно осуществлялась экспансия на север, в ходе которой шерстистый носорог продвинулся до побережья Северного Ледовитого океана, а также Новосибирских островов и острова Врангеля. Области, покрытые льдом (Фенноскандия, Северо-Восточная Европа, Северо-Западная Азия), были незаселены. 


    Смонтированный скелет обыкновенного шерстистого носорога (Coelodonta antiquitatis).

Количество остатков шерстистого носорога, найденных на территории Западной Европы, во много раз меньше и сохранность их значительно хуже, чем в Восточной Европе. Причину этого следует искать в особенностях развития ландшафтов. Гористый и горный рельеф занимает более 70 % всей площади Западной Европы, а в среднем и позднем плейстоцене значительные ее пространства к тому же были покрыты ледниками. Равнины занимают небольшую часть территории в приустьевой области и небольшими участками долин в гористом рельефе, в среднерусловой части крупных рек, откуда и происходят большинство находок костных остатков шерстистого носорога. До сих пор не обнаружены местонахождения, где они были бы многочисленны и отличались хорошей сохранностью. За два века в музеях Западной Европы собрался скудный материал, представленный небольшим количеством черепов, костями посткраниального скелета, отдельными зубами и фрагментами нижних челюстей.


    Остатки обыкновенного шерстистого носорога (Coelodonta antiquitatis) из Англии, возраст около 42 тыс. лет.

Все местонахождения остатков шерстистого носорога в Англии расположены в южной ее части. Известны достаточно многочисленные находки из Стоунфилд близ Регби, из Дербишира, Оксфорда, Плимута, Кембриджа и Экса. Прибрежные области Германии, Голландии и Франции включают большую часть находок на территории Западной Европы. Почти все они располагаются в равнинной области, или в областях с рельефом до 500 м. В Германии известны находки из Крайцберга и Кведлинбурга, Остероде, Ганновера, Люнена, Бургтоны, Бальштадта, Геры, Штейнгейма, Гессена, Майнца, Страсбурга, Бадена. Во Франции известны местонахождения из окрестностей Парижа, Фонтенебло, Абевиля, Амьена, Орлеана, Лиона, Кап, Монпелье. Большая часть их найдена на стоянках человека верхнего палеолита.

Страны Скандинавии и Прибалтики наиболее скудны находками остатков шерстистого носорога. Известна всего одна находка из Швеции (зуб) из селения Хелья недалеко от Мальма. В Прибалтике известны единичные находки из Эстонии и Латвии. В Чехии находки шерстистого носорога известны из окрестностей Брно, в Словакии — Братиславы. В Венгрии описаны находки из района Будапешта. В Румынии остатки найдены близ города Брайлы. Фрагменты нижних челюстей, отдельные зубы, кости посткраниального скелета шерстистого носорога обнаружены на севере Алжира в районе Танжера. Из этого можно заключить, что в Северную Африку он проник через территорию Испании и Португалии, по узкому участку равнины береговой области. 


    Смонтированный неполный скелет обыкновенного шерстистого носорога (Coelodonta antiquitatis) из Хорватии.

На территории Казахстана шерстистый носорог известен из Уральской, Павлодарской, Семипалатинской, Восточно-Казахстанской, КустанайскойЮ Северо-Казахстанской, Кокчетавской, Целиноградской и Карагандинской областей. В Южнорм Таджикистане его костные остатки обнаружены в фауне палеолитических стоянок в Огзи-Кичике. Поэтому не исключена возможность обитания шерстистого носорога и в Южном Казахстане.

Основная масса (около 90 %) находок остатков шерстистого носорога сосредоточена в Евроазиатской части России между 50 и 60 ° с. ш. Более 40 % изученного черепного материала происходит из Центрального и Волжского регионов Восточно-Европейской равнины. В азиатской части ареала максимальное количество остатков отмечено в Забайкалье, где наибольшая их численность фиксируется на плоскогорьях и в долинах горных рек. В плейстоцене это была зона сухих степей с участками полупустынь. Наибольшее скопление костных остатков шерстистого носорога на Восточно-Европейской равнине и далее в Западной и Восточной Сибири находится в границах распространения реликтовых почв — черноземов, формирование которых было связано с большим приростом травяной массы в позднем плейстоцене в открытых степных ландшафтах, при большой солнечной инсоляции и высоких летних температурах. По климатическим и ландшафтным характеристикам данная территория была наиболее благоприятна для обитания шерстистого носорога. 


    Череп обыкновенного шерстистого носорога (Coelodonta antiquitatis) из многолетней мерзлоты Восточной Сибири с муляжами рогов.

Севернее и южнее этих широт количество находок шерстистого носорога резко уменьшается. Особенно четко границы ареала обитания заключены между 50 и 60° с. ш. на территории Западно-Сибирской низменности. Массовые находки и наилучшая их сохранность приходятся на верховья рек Иртыша, Оби и Енисея. Выше 60 ° с. ш. на севере Сибирского региона находки очень редки. В среднем течении рек Оби и Енисея они единичны, а на Гыданском полуострове и Таймыре остатки шерстистого носорога не найдены. Та же самая закономерность наблюдается и при распространении его остатков на Северо-Западе Европейской части России. Единичные находки черепов и костей посткраниального скелета сделаны на территории Вологодской, Архангельской областей и Автономного округа Коми. В Западной Европе к северу от 63 ° с. ш. остатков этого животного тоже не находили. Уменьшение числа находок шерстистого носорога по направлению к северу доказывает, что он встречался в тех местах более редко. Вероятно, здешние природные условия для этого зверя были менее благоприятны. 

Высказано предположение, что на протяжении практически всего среднего и позднего плейстоцена северные области Тиманского кряжа и Западно-Сибирской низменности были непригодны или малопригодны для обитания носорога из-за сильной их обводнености. Возможно, что на данной территории раньше, чем на востоке сформировались бедные кормовыми ресурсами тундры и лесотундры. Согласно противоположной точке зрения, расселяться в северном направлении шерстистому носорогу помешала исключительная сухость климата. Короткий вегетационный период и плотный снежный покров лишали животное доступной пищи. Таким образом, севернее 60° с. ш. создался своеобразный природный фильтр, через который проникали лишь виды с широким спектром адаптации к различным ландшафтам и высокой миграционной способностью. К таким видам можно отнести шерстистого мамонта, северного оленя, овцебыка, отчасти первобытного бизона, остатки которых и встречаются в этих районах. 


    Смонтированный скелет обыкновенного шерстистого носорога (Coelodonta antiquitatis) из Китая.

Количество остатков шерстистого носорога значительно увеличивается на территории северо-востока Сибири. Многочисленные местонахождения костных остатков, рогов и трупов распространяются далеко на север к 72° с. ш. на побережье моря Лаптевых и Восточно-Сибирского моря. Смещение границы находок на 10° к северу связано прежде всего с тем, что в Сибири преобладало почвенно оледенение в противовес материковому в Европе и Северной Америке. На территории Якутии и Забайкалья шерстистый носорог расселялся в долинах рек Лены, Яны, Индигирки и Колымы, и на небольших возвышенностях водоразделов этих рек. Южная граница распространения многочисленных костных остатков шерстистого носорога в этом районе Азии охватывает область Монголии и Северного Китая, проходя от района Харбина вплоть до Ланьчжоу в провинции Ганьсу

На территории гористых Камчатки и Чукотки число находок остатков шерстистого носорога резко уменьшается. Основными факторами, которые препятствовали его расселению в горных областях, вероятно, были горные оледенения и поясное распределение растительности, где площади пастбищ слишком малы, чтобы на них могли обитать большие по плотности популяции травоядных. На протяжении среднего и позднего плейстоцена область Чукотки была занята ледниками, которые спускались с горных хребтов. Лишь небольшая прибрежная кромка, узкий участок суши, пригодный для обитания животных, соединял Чукотку с Северной Америкой. Именно с этой территории и происходят немногочисленные находки костных остатков и рогов шерстистого носорога. 


    Обыкновенный шерстистый носорог (Coelodonta antiquitatis) на Ямале. Автор — В. Симеоновски.

Случаи нахождения остатков шерстистого носорога на островах Северного Ледовитого океана, бывших тогда частью материка, а также на Чукотке свидетельствуют о том, что на некоторых участках своего ареала он достигал крайних пределов Азиатского материка, включавшего в то время значительную часть затопленного ныне шельфа. Через этот участок суши — Берингийский мост — в эпохи оледенений происходили миграционные сезонные кочевки многих видов млекопитающих. За крупными травоядными перешли в Америку первые племена древних людей. В связи с этим естественно возникает вопрос: почему носорог, в отличие от ряда других представителей мамонтовой фауны, не проник через Берингийскую сушу на Американский континент? 

По мнению некоторых специалистов, шерстистый носорог существовал на территории Крайнего Севера Сибири в риссе и в рисс-вюрме, т. е. как раз в то время, когда отсутствовала связь между Азией и Северной Америкой. Первая "волна" переселенцев в Северную Америку прошла где-то в конце раннего плейстоцена. В это время носорога еще не было на севере Сибири. Вероятно, он проник туда лишь в хазарское время, т. е. в конце миндель-рисской межледниковой эпохи, а когда началась вторая "волна" переселения в Северную Америку (ранний вюрм), шерстистый носорог на севере Сибири уже отсутствовал, либо встречался там крайне редко.


    Носовой рог, найденный на острове Врангеля в 1996 г., и муляж лобного рога обыкновенного шерстистого носорога (Coelodonta antiquitatis).

Согласно другой точке зрения, шерстистый носорог проникал на северо-восток Сибири лишь в климатически благоприятные фазы, во время которых ландшафты Берингии увлажнялись сильнее. По-видимому, застаивание воды на вечномерзлых грунтах и специфические условия выпадения осадков препятствовали дальнейшей экспансии на восток и создавли миграционный барьер для животных, приспособленных к засушливому климату. Это подтверждается исследованием 2021 г., согласно которому шерстистый носорог продвигался на северо-восток главным образом в климатически благоприятные отрезки последней ледниковой эпохи и отступал во время похолоданий, включая последний ледниковый максимум. В общей сложности в период от 51 до 14 тыс. лет назад на северо-востоке Сибири удалось установить 3 волны расширения ареала носорога во время интерстадиалов, прерываемые фазаами локального исчезновения во время стадиалов. Таким образом, шерстистый носорог обладал более узким диапазоном экологической устойчивости, чем, например, шерстистый мамонт, и хуже справлялся с суровыми климатическими условиями. 

Также существует предположение, что шерстистый носорог не перешел в Северную Америку из-за сильной пищевой конкуренции со стороны других крупных травоядных (мамонта, бизона, лошади, овцебыка, северного оленя) в Берингии, где кормовая база была весьма ограниченной (травяная растительность присутствовала лишь в узкой прибрежной полосе, в то время как остальная территория была занята ледниками). Поскольку носорог не образовал стад, его миграционный потенциал носорога в сравнении с другими травоядными был низок. 

Поскольку находки остатков шерстистого носорога встречаются на Чукотке, то велика вероятность того, что они могут быть найдены и на Аляске. То, что они до сих пор там не обнаружены, может свидетельствовать об очень малых размерах гипотетической популяции. В конце XIX в. сообщалось о черепе шерстистого носорога, хранившийся в геологическом музее Дерптского университета (ныне университет города Тарту, Эстония), который происходил из Северной Америки, однако подтвердить эти сведения в настоящее время не представляется возможным. Хотя отдельные заходы шерстистого носорога на Аляску не исключаются, область его постоянного обитания на североамериканский континент, судя по всему, никогда не распространялась.


    Обыкновенные шерстистые носороги (Coelodonta antiquitatis) в зимнее время. Автор — З. Буриан.

Таким образом, обыкновенный шерстистый носорог имел самый обширный ареал среди всех вымерших и ныне живущих представителей семейства — его площадь оценивается приблизительно в 23,7 млн. кв. км. Ввиду значительной протяженности область распространения в ряде районов перекрывалась с ареалами других видов носорогов. Например, в ээмское межледниковье, когда рассматриваемый вид только начинал расселяться в Западной Европе, он местами делил свое жизненное пространство с лесостепным узкомордым носорогом (Stephanorhinus hemitoechus), в Восточной Европе и Западной Азии жил рядом со степным сибирским эласмотерием (Elasmotherium sibiricum), а на западе, юге и востоке Северной Евразии сосуществовал с лесным носорогом Мерка ('Dihoplus' kirchbergensis).

Проникнув в Западную Европу, шерстистый носорог не стал многочисленным — в здешних отложениях конца среднего и начала позднего плейстоцена безоговорочно доминируют костные остатки узкомордого носорога и носорога Мерка. Если учесть, что эти носороги питались преимущественно веточно-лиственным кормом, то можно заключить, что лесные и лесостепные ландшафты преобладали в это время. Степные ландшафты могли долго сохраняться только в приустьевой области больших рек: Сены, Рейна, Одера, Везера и Вислы, на что указывают более-менее многочисленные находки шерстистого носорога именно из этих районов. На незначительное развитие степных ландшафтов в плейстоцене Западной Европы может указывать и отсутствие костных остатков эласмотерия, который сосуществовал на сходных (степных) ландшафтах с шерстистым носорогом, занимая наиболее сухие участки ареала. 

    Реконструкции внешнего облика и ареалы носорога Мерка ('Dihoplus' kirchbergensis) (слева) и узкомордого носорога (Stephanorhinus hemitoechus) (справа). Автор — М. Карала.

В конкурентной борьбе за жизненное пространство с узкомордым носорогом и носорогом Мерка, шерстистый носорог измельчал, стал более высоконогим и приобрел ряд других адаптаций для жизни в мозаичных и залесенных ландшафтах. Только в позднем плейстоцене, на рубеже вюрмского оледенения, мелкая модифицированная форма шерстистого носорога стала доминировать в численности над другими европейскими носорогами, которые к тому времени стали вымирать из-за сокращения пригодных для их жизни ландшафтов.

Широкая русловая сеть и водообилие рек на равнинах Восточной Европы и Средней Азии создавали в среднем и позднем плейстоцене хорошие условия для существования не только степных, но и лесостепных ландшафтов вблизи русловой части рек. Поэтому на данной площади органично сосуществовали шерстистый носорог, носорог Мерка и эласмотерий, костные остатки которых нередко находят в этих районах. Шерстистый носорог имел наиболее многочисленную популяцию и являлся доминирующим видом, тогда как остальные носороги занимали локальные участки со специфическими ландшафтными характеристиками.

    Реконструкции внешнего облика сибирского эласмотерия (Elasmotherium sibiricum) (слева) и обыкновенного шерстистого носорога (Coelodonta antiquitatis) (справа). Автор — Дж. И. Ортега.

Пик распространения обыкновенного шерстистого носорога в позднем плейстоцене совпадает по времени с существованием мамонтового фаунистического комплекса, одним из характернейших представителей которого он являлся. Порой этот комплекс также именуется фауной Mammuthus - Coelodonta. Помимо шерстистого носорога, в нее также входили шерстистый мамонт (Mammuthus primigenius), первобытный бизон (Bison priscus), сайгак (Saiga tatarica), гигантский большерогий олень (Megaloceros giganteus), северный олень (Rangifer tarandus), пещерный лев (Panthera spelaea), росомаха (Gulo gulo), песец (Vulpes lagopus) и целый ряд других форм, хорошо приспособленных к холодному и сухому климату последней ледниковой эпохи. Эти животные населяли обширные, почти безлесные травянистые и кустарниковые ландшафты, вследствие высокого уровня солнечной радиации производившие огромные массы растительности. Носороги родов Stephanorhinus и Dihoplus к указанному времени полностью исчезают, а Elasmotherium значительно сокращает свою численность.

Однако помимо бореальных областей, шерстистый носорог мог существовать и в довольно теплых климатических условиях. Главным критерием при этом выступало наличие открытых степных и лесостепных ландшафтов с твердой почвой при отсутствии многоснежья в зимнее время. В конце среднего плейстоцена в Чжоукоудяне неподалеку от Пекина он соседствовал с носорогом Мерка ('Dihoplus' kirchbergensis), намадийским слоном (Palaeoloxodon namadicus) и крупным макаком (Macaca sp.). На территории Европы остатки шерстистого носорога порой порой находят в отложениях теплых фаз среднего и позднего плейстоцена. Так, он обнаружен в отложениях возрастом более 200 тыс. лет из Ла-Фаж, Франция. Другие хронологически близкие находки остатков этого зверя сделаны в верхнем травертине Эрингсдорфа и в Гейзельтале, Германия. В Крейфорде, Англия, он жил в конце ээмского межледниковья. На юге Италии возле Ингарано шерстистый носорог обнаружен в позднеплейстоценовых отложениях вместе с лесным слоном (Palaeoloxodon antiquus) и гиппопотамом (Hippopotamus amphibius). 


    Представители мамонтового фаунистического комплекса в естественном окружении.