Век млекопитающих - Age of Mammals

    Географическое распространение ископаемых остатков гигантских носорогов. Раннеолигоценовые местонахождения отмечены желтым цветом, позднеолигоценовые — красным (по Т. Дэну с соавт., 2021 г.).

Paraceratherium transouralicum (Pavlova, 1922) — вид, известный из позднего эоцена - позднего олигоцена (приабонский - хаттский ярусы) Китая (автономный район Внутренняя Монголия, ? провинция Ганьсу), Монголии (аймак Уверхангай и др.) и Казахстана (Кустанайская и Актюбинская области). Синонимы: Indricotherium transouralicum Pavlova, 1922; Indricotherium asiaticum Borissiak, 1923; Indricotherium minus Borissiak, 1923; Baluchitherium grangeri Osborn, 1923; Indricotherium grangeri (Osborn, 1923) Chan-Siang, 1962; Paraceratherium asiaticum (Borissiak, 1923) Qiu et Wang, 2007; Paraceratherium grangeri (Osborn, 1923) Qiu et Wang, 2007. 

   Сборный скелет парацератерия (Paraceratherium transouralicum), экспонируемый в Палеонтологическом музее им. Ю.А. Орлова в Москве. Он составлен из посткраниальных элементов многих особей из окрестностей озера Челкар-Тениз в Казахстане, а слепки черепа и нижней челюсти сделаны с образца AMNH № 18650 из Ло в Монголии. Реконструированный скелет имеет длину около 7,4 м, а в холке достигает 5 м.

Данный вид является самым изученным представителем рода, известным по наибольшему количеству остатков. Он был описан по верхне- и нижнечелюстным фрагментам с зубами, найденным в позднеолигоценовых отложениях Чиликтинской формации на реке Тургай в Кустанайской области. Помимо этого, на территории Центрального Казахстана остатки найдены в олигоценовых слоях Чиликтинской и Буранской формаций следующих местонахождений: Челкар-Тениз вблизи одноименного озера, урочище Алуа, могила Саты выше слияния рек Сары-Тургай и Кара-Тургай, Атам-Баз-Чинк, Кызыл-Как, Асказан-Сор, Кара-Тау, Серафимовка. Кроме того, остатки обнаружены в позднеэоценовых отложениях формации Хоулдцзинь района Кэмп-Маргеттс во Внутренней Монголии, в раннеолигоценовых отложениях формации Наогангдай местонахождения Ном-Кхонг-Обо во Внутренней Монголиии, в позднераннеолигоценовых отложениях формации Хсанда-Гол местонахождения Ло области Цаган-Нор в Центральной Монголии, в олигоценовых отложениях местонахождений Уртын-Обо и Ирен-Дабазу в Восточной Монголии, в олигоценовых отложениях сухого русла родника Татал-Гол в аймаке Уверхангай на западе Гоби, а также, возможно, в олигоценовых отложениях местонахождения Сен-Жак близ города Арбус-Ула в Ордосе во Внутренней Монголии и местонахождения Линь-Ву на севере провинции Ганьсу, Китай.

 

    Череп и нижняя челюсть парацератерия (Paraceratherium transouralicum) (образец AMNH № 18650).

Размеры одни из крупнейших в роду — максимальный вес оценивается в 20 т. 

Предщечнозубный отдел верхней челюсти очень длинный: длина диастемы I2-Р2 почти равна длине Р2-М1; на переднем конце этот отдел массивен и значительно отклонен вниз. Носовая вырезка относительно мелкая: заходит назад не далее уровня середины Р4. Предглазничное отверстие находится на уровне нижнего края глазницы, против переднего края Р4. Лобные кости куполообразно вздуты (возможна ошибка реконструкции). Скуловая дуга массивная, круто изогнута выпуклостью вверх. Височно-теменные гребни позади уровня середины скулового отростка височной кости вплотную сближены, иногда образуют невысокий сагиттальный гребень, а вблизи затылочного гребня снова расходятся. Засуставный и заслуховой отростки раздвинуты слабо. Заслуховой отросток толстый. Затылочный гребень сильно выдается назад. Затылочные мыщелки ориентированы вертикально. Лицевая и мозговая части черепа находятся на одном уровне: касательная к альвеолярному краю челюсти при продолжении назад коснется затылочных мыщелков или даже пересечет их. 

Нижняя челюсть с умеренно отклоненной вниз резцовой частью. Альвеолы резцов позади далеко не достигают р2. Задний край углового отдела лопастевидно выступает назад. Венечный отросток широкий (спереди назад), почти отвесный. 

   Слепок нижней челюсти парацератерия (Paraceratherium transouralicum) из Центрального Казахстана.

2 верхних резца (I2) очень крупные, бивнеобразные с корнями, в 2-2,5 раза более длинными, чем коронки, несколько раздвинутые. Коронка резца в форме сплющенного конуса, направленного вниз и несколько вперед. Имеются рудиментарные верхние клыки. Р1 имеется. Р2 короткий, не вытянут угловидно вперед, его ширина больше длины. Коронка предкоренных на эктолофе низкая: ее высота (на нестертых зубах) меньше длины. Паракон и метакон предкоренных и коренных на наружной стороне эктолофа ясно моделированы. Гипокон округлый. Метаконуль предкоренных изолирован и лишь очень глубоко соединяется с гипоконом и эктолофом, при сильном стирании присоединяется к переднему концу гипокона. Парастиль умеренно длинный и слабо налегает на предшествующий зуб. Протокон Р3 и Р4 крупный, выступает внутрь почти так же далеко, как гипокон, и очертание их коронки почти симметричное, трапециевидное. Протокон коренных внутри конусообразно округлен. Передняя шпора верхних коренных выражена слабо. 

    Прорисовки нижних челюстей парацератерия (Paraceratherium transouralicum) из Уртын-Обо в Монголии, справа и сверху: А, В — нижняя челюсть крупной особи (образец № 26166); С, D — нижняя челюсть мелкой особи (образец № 26172).

Нижних резцов 2 или 4. Резцы внутренней (или единственной) пары очень крупные, с рано замыкающимся корнем и относительно небольшой коронкой. Небольшая наружная пара резцов, вероятно, представляет собой атавистическое уклонение, и в случае наличия лежит над наружным краем больших средних бивней. На нижних предкоренных задняя стенка наружной ветви металофида с заостренной, выступающей назад складкой; энтоконид в виде изолированного бугорка, почти до основания обособлен от гиполофида. Передний конец р3 срезан или закруглен. На нижних коренных внутренняя поверхность задней ветви гиполофида (энтоконида) уплощена; вершины (гребни) задних ветвей металофида и гиполофида загнуты вперед значительно.

    Жевательная поверхность левого верхнего ряда щечныхе зубов парацератерия (Paraceratherium transouralicum) из Челкар-Тениз в Центральном Казахстане и их прорисовка. Р1 на прорисовке добавлен по экземпляру из Монголии.

Атлант с очень маленькими полостями внутри крыльев. Бугор лопатки отодвинут наверх от уровня суставной впадины. Плечевая кость с умеренно вытянутым в ширину нижним блоком, несущим ясный гребешок, разделяющий его наружный отдел. Бугор локтевой кости умеренно массивен; ее полулунная вырезка с хорошо выраженным рельефом. Лучезапястный и межзапястные суставы без передних тормозных площадок, допускают довольно значительное верхнее сгибание; их площадки с ясным выпукло-вогнутым рельефом. Верхняя суставная поверхность полулунной кости в ширину больше, чем в длину, равно наклонена наружу и внутрь. I-я запястная кость относительно большая, сочленяется не только со II-й запястной, но и с ладьевидной запястья. V-я пястная кость относительно длинная, сочленяется с IV-й пястной и крючковатой. 

   Прорисовка восстановленного скелета парацератерия (Paraceratherium transouralicum), сделанная в основном по смонтированному сборному скелету из Палеонтологического музея в Москве. Рисунок Н.А. Яншинова, выполненный под руководством К.К. Флерова.

Поверхность бедренной кости для коленной чашки с ясной срединной бороздой и выпуклыми боковыми отделами. Коленная чашка симметрична, в форме равнобедренного треугольника. Бугор берцовой кости сдвинут наружу. Гребень берцовой кости доходит до нижнего ее конца. Таранная кость относительно низкая и широкая, со слабо выступающим наружу блоком и относительно высокой, вогнутой коракоидной фасеткой, наружный выступ которой длинный и находится почти в одной плоскости с ней. Пяточная кость с относительно коротким телом и массивным пяточным бугром, с коракоидной фасеткой, несущей короткий наружный выступ, лежащий почти в одной плоскости с ней, и с вогнутой фасеткой для кубовидной кости. I-я клиновидная кость относительно велика. Межзаплюсневые фасетки с относительно развитым рельефом.

    

    Слева: правая стопа парацератерия (Paraceratherium transouralicum).

    Справа: прорисовка правой стопы одной особи парацератерия (Paraceratherium transouralicum) (образец ПИН № 475-1) из Татал-Гол, Монголия.

Cредние метаподии большей частью сильнее всего сужены на границе верхней и средней трети их длины. Суставы метаподий с фалангами и межфаланговые слабо выпукло-вогнуты, с небольшими направляющими сагиттальными гребешками и бороздками. Средний палец в суставе между I-й и II-й фалангами несколько отклонен вниз и назад. "Ветви" копытных фаланг сравнительно короткие, задние "ветви" на боковых пальцах немногим длиннее передних. Опорный край боковых копытных фаланг почти прямой. Судя по всему, животное было способно передвигаться только по плотным грунтам. 

Paraceratherium brevicervicale (Birjukov, 1953) — вид, известный из раннего олигоцена (верхи рюпельского яруса) Центрального Казахстана. Синоним: Pristinotherium brevicervicale Birjukov, 1953. 

Таксон установлен по VII-му шейному позвонку из верхнераннеолигоценовых песчаных толщах оврага Шинтуз-Сай в примерно в 5 км от озера Шинтуз. Помимо этого, остатки найдены в одновозрастных глинах урочища Мынеске-Суйек на водоразделе среднего течения реки Дулыгалы-Джиланчик. Коллекционный материал включает посткраниальные элементы, по меньшей мере, двух скелетов: позвонки шейного, грудного и поясничного отделов; одной передней, двух полных и одной неполной задних конечностей; безымянной кости таза и других разрозненных обломков костей. 

    Реконструированный скелет парацератерия (Paraceratherium brevicervicale) из Шинтуз-Сай, Центральный Казахстан.

Шейные позвонки короткие. VII-й шейный позвонок характеризуется укороченным телом и толстыми поперечными отростками. Длина его состаляет 12 см, соответствующий же позвонок Paraceratherium transouralicum имеет длину 21,5 см, что по индексу длины к наибольшей ширине суставных поверхностей почти в 1,5 раза больше. Суставные поверхности VII-го шейного позвонка поставлены под небольшим наклоном к оси тела. Спинномозговой канал — неправильно округлой формы, несколько расширяющийся кзади. Задние (каудальные) сочленованные отростки также утолщены. На нижней стороне их находятся широкие и плоские площадки для сочленения со следующим позвонком. Над телом возвышается значительный остистый отросток. По нижней же стороне имеется хорошо обособленный гребень. Описанные особенности VII-го шейного позвонка — его сильная укороченность и массивность — должны свидетельствовать о наличии у животного короткой шеи, с хорошо развитой мускулатурой, поддерживавшей, очевидно, массивную голову.

Кости ног удлиненные и легкоподвижные. Передняя конечность весьма своеобразна, в особенности по расположению отдельных костей запястья и пясти. Запястье в целом сравнительно высокое и узкое, в своем строении сходное с таковым древнейших непарнопалых; оно в некоторой степени сходно с запястьем Paraceratherium prohovori. Головчатая кость c полулунной и крючковатая кость соприкасается по прямой плоскости как и у Paraceratherium transouralicum, с той лишь разницей, что суставные поверхности здесь более рельефны. Крючковатая и гороховидная кости своими внутренними концами не соприкасаются друг с другом (признак примитивности всех гигантских носорогов). При этом по переднему, краю суставные поверхности полулунной кости для крючковатой и головчатой костей равны между собой, в противоположность таковым Paraceratherium transouralicum, у которого те же суставные поверхности не равны. Расположение этих трех костей можно также рассматривать, как примитивную для гигантских и обычных носорогов стадию. Описанное расположение костей находится в тесной связи с развитием особой формы запястья. Пясть представлена значительно преобладающим по размерам средним метаподием и несколько смещенными назад укороченными и утоньшенными II-м и IV-м метаподиями с суставными плоскостями имеющими широкие овальные поверхности. Такое построение метакарпалей могло позволять зверю широко отводить пальцы. В целом, по своему строению его кисть напоминает таковую некоторых древнейших представителей носорогообразных из числа легкоподвижных животных, соответственно обладавших более удлиненными, стройными конечностями.

Бедренная кость прямая, с хорошо развитым III-м вертлугом. Большая берцовая кость со слабо развитым бугром. Своей стройностью все трубчатые кости отличаются от соответствующих костей Paraceratherium transouralicum, Paraceratherium prohovori и Paraceratherium bugtiense. Эти признаки относятся в равной степени и к длинным трубчатым костям. Следует отметить, что длинные трубчатые кости задней конечности не скручены. Этот признак у гигантских носорогов также указывает на древность данной формы.

Предплюсна характеризуется в основном теми же чертами, что и запястье, а именно: отдельные кости ее не обнаруживают уплощения суставных поверхностей и расположены в одной горизонтальной плоскости. Особенность предплюсны состав ляет относительно высокая кубовидная кость; II-я и III-я клиновидные кости одной высоты. При указанном строении этих трех костей, проксимальные концы боковых метатарзалей расположены в одной горизонтальной плоскости. Из характерных особенностей отдельных костей предплюсны отмечается: относительно низкая таранная кость, без шейки, с узкой дистальной стороной, в чем наблюдаются некоторые черты сходства с Paraceratherium prohovori; пятка не очень массивная; кубоидная кость, как уже было указано, высокая и узкая, задний отросток ее загнут вниз и несколько оттянут назад, так что вся кость вытянута спереди назад (при этом верхняя суставная поверхность кости расположена, как у Paraceratherium transouralicum, в одной плоскости) и лежит на горизонтальной линии — с верхним концом ладьевидной кости; III-я клиновидная кость по своей форме представляет равносторонний треугольник, и ее нижняя суставная поверхность занимает всю верхнюю сторону III-й метатарзали; II-я клиновидная кость занимает только проксимальную сторону II-й метатарзали. Такое строение этих костей известно только у древнейших носорогов и тапиров. Метатарзали длинные, но относительно менее вытянуты, чем у Paraceratherium transouralicum, особенно боковые.

    Левые кисть и стопа парацератерия (Paraceratherium brevicervicale) из Шинтуз-Сай, Центральный Казахстан.

Изучение обнаруженных элементов скелета данного таксона привело автора его описания М.Д. Бирюкова к выводу о совершенно ином направлении специализации по сравнению с другими представителями семейства (в частности, только данному виду свойственны прямое бедро и нескрученная большая берцовая кость). Ступни его, как передняя так и задняя, с чертами древних непарнопалых, в то же время в своей специализации они демонстрируют больше специфических черт Paraceratherium transouralicum и Paraceratherium prohovori.

Особенности строения скелета, анализированные выше, указывают на то, что животное обитало в условиях с мягкими почвами лесного типа. Несомненно, что своеобразный тип адаптации кисти и стопы не мог выработаться в сухом ландшафте. В связи с особенностями среды происходила значительно-отличная от других гигантских носорогов специализация костей запястья. Большой вес животного способствовал укорочению фаланг и уплощению их суставных поверхностей, причем копытные фаланги на концах расширялись более, чем у Paraceratherium transouralicum. Вся ступня — за счет отводимых боковых пальцев — превратилась в мощное основание; три копыта, при ступании по мягкому грунту образовывали дугу диаметром более 35 см.

Paraceratherium prohorovi (Borissiak, 1939) Prothero et Schoch, 1989 — вид, известный из позднего олигоцена (верхи хаттского яруса) и/или раннего миоцена (низы аквитанского яруса) Северного Приаралья, Казахстан. Синоним: Aralotherium prohovori Borissiak, 1939; Paraceratherium prohovori (Borissiak, 1939) Gromova, 1959.

Описан по неполным черепу и нижней челюсти не вполне взрослой особи из отложений Аральской формации вблизи рыбных промыслов Агыспе у залива Перовского на северном побережье Аральского моря, Казахстан. Также из указанного местонахождения происходят части других черепов, нижние челюсти различной степени сохранности, зубные ряды и отдельные зубы, позвонки, лопатки, длинные кости конечностей, элементы кисти и стопы.

    Неполный череп и нижняя челюсть парацератерия (Paraceratherium prohovori) (образец ПИН № 66, 42-44) из Агыспе в Северном Приаралье, Казахстан.

Размеры относительно небольшие: вес оценивается приблизительно в 9 т. 

Череп с сильно удлиненным задним отделом: длина его от заднего края затылочного мыщелка до заднего края засуставного отростка больше 1/4 длины от последней точки до переднего края Р2. Предщечнозубая часть верхней челюсти очень укорочена: длина диастемы между альвеолой резца передним краем Р2 приблизительно равна длине Р2 + Р3. Это укорочение, очевидно, коррелятивно связано с сильным уменьшением в размерах верхних резцов, что, без сомнения, произошло вследствие утраты ими функции. Верхний отдел верхней челюсти загибается к носовой вырезке, вблизи которой его поверхность направлена почти горизонтально. Носовая вырезка доходит позади до уровня переднего края М2. Носовые кости узкие, впереди заостренные, на вершине загнуты вниз. Предглазничное отверстие большое, круглое, находится на уровне середины Р4 или переднего края М1. Глазница приближена к носовой вырезке, предглазничная впадина между той и другой не выражена. Передний край глазницы находится на уровне переднего края М 2.Скуловая дуга тонкая, слабо изогнутая. 

    Прорисовки неполного черепа парацератерия (Paraceratherium prohovori) (образцы ПИН № 66, 42) из Агыспе в Северном Приаралье, Казахстан, слева и снизу.

Верхняя линия черепного профиля слегка вогнута в задней части, вблизи затылочного гребня, слабо выпукла на остальном протяжении. Гребни на темени не сходятся, оставляя между собою плоскую площадку; вблизи затылочного гребня она снова расширяется. Массивные засуставный и заслуховой отростки широко расходятся вниз на всем протяжении. Яремный отросток далеко отодвинут от затылочных мыщелков и вплотную прилежит к заслуховому, имеющаяся между ними в молодости щель с возрастом исчезает, и они срастаются. Затылочные мыщелки очень крупные, овальные, сильно вытянутые в очертании. Основная затылочная кость несет по средней линии сильно выступающее продольное ребро, уплощенное на вершине. Базисфеноид на нижней поверхности сильно бугровидно вздут, впереди круто поднимается к плоскому снизу пресфеноиду. Лицевая часть черепа опущена по отношению к мозговой: касательная к альвеолярному краю челюсти, продолженная назад, проходит значительно ниже мыщелков.

    Нижняя челюсть парацератерия (Paraceratherium prohovori) из Агыспе в Северном Приаралье, Казахстан.

Нижний край нижней челюсти под щечными зубами почти прямой или слабо выпуклый. Задний край углового отдела также почти прямой, отвесный, с едва заметной выпуклостью, лишь слабо выступает назад. Верхний край горизонтальной ветви на границемежду щечнозубой и предщечнозубой областью спадает резким уступом, после чего, по-видимому, принимает слегка наклонное вперед положение, а на самом переднем конце резко спускается вниз в форме крутой дуги, имея по диастемному краю гребневидно заостренную форму. Вероятно, и нижний край челюсти в переднем отделе загибается вниз, так что вниз отклонен весь ее резцовый отдел.  Симфиз достигает позади примерно переднего края р4. Верхняя поверхность симфизного отдела желобообразно вогнута, с заостренными гребнями по краям. Альвеолы бивнеобразных резцов позади почти достигают переднего края р2. Под передней половиной этого зуба находится большое отверстие нижнечелюстного канала.

    Прорисовка левой ветви нижней челюсти парацератерия (Paraceratherium prohovori) (образцы ПИН № 66, 43-44) с р2-m3 из Агыспе в Северном Приаралье, Казахстан.

В отличие от Paraceratherium transouralicum, верхние резцы (I2) небольшие, разнесенные на довольно значительное расстояние. Нижние резцы (по всей вероятности, i1) очень крупные, к вершине расходятся под углом около 90 °, так что их площадки стирания направлены вперед и несколько наружу. Вторая пара нижних резцов отсутствует, так как для не нет места в челюсти. О верхних клыках сведений нет; нижние клыки отсутствуют. 

    Левый нижний резец парацератерия (Paraceratherium prohovori) (образец ПИН № 210-35) из Агыспе в Северном Приаралье, Казахстан: 1 — снаружи; 2 — изнутри; 3 — с вершины коронки; а — нижневнутреннее ребро; б — верхнее ребро; в — внутренний выступ воротничка, прилегающий к выступу соседнего правого бивня.

Ряды верхних щечных зубов образуют дуги, слабо выпуклые наружу. Размеры зубов в обоих измерениях от переднего конца по направлению назад увеличиваются, от М2 к М3 — снова уменьшаются. На всех зубах, сильнее на предкоренных, наружная часть коронки (эктолоф) значительно выше внутренней, так что стирание ее начинается р аньше, и фигуры стирания в наружном отделе жевательной поверхности на всех стадиях шире, чем во внутреннем. Жевательная поверхность всех зубов представляет собою входящий двугранный угол с закругленной вершиной, расположенной вдоль коронки, приблизительно по ее середине. Входящие углы соседних зубов продолжают собою друг друга , образуя в совокупности слабо выпуклую наружу кривую, параллельную линии расположения зубов. Зубы налегают один на другой черепицеобразно: парастиль последующего зуба слегка прикрывает снаружи задний край эктолофа предыдущего. 

Р1, по всем данным, отсутствует. Предкоренные моляризованы слабо, причем моляризация возрастает по направлению вперед, а Р3 и Р4 практически не моляризованы. В очертании они приближаются к треугольнику. Очертание Мl и М2 неправильно четырехугольное: продольные стороны слегка сходятся назад, поперечные — значительно сходятся внутрь. М3 имеет очень слабый рудимент заметалофной части эктолофа. Вторичных складочек на основных гребнях верхних коренных, кроме широкой передней шпоры (антекроше), нет. 

Нижние щечные зубы образуют слабо изогнутые выпунлостью наружу и почти параллельные ряды. Каждый ряд постепенно расширяется от переднего, заостренного вперед, р2 до m2; m3 сохраняет ту же ширину, что m2, или нескольно суживается. При этом зубы от первого к последнему непрерывно удлиняются. Ширина всех зубов н основанию норонки растет, так что пропорции жевательной поверхности при стирании непрерывно меняются в пользу ширины. При этом расширяются все гребни, особенно внутренние концы поперечных ветвей лофидов, что вызывает сокращение при стирании в длину обеих долинок. р1 отсутствует. Моляризация предкоренных возрастает по направлению от р2 к р4. За исключением размеров, нижние коренные сходны между собой.

Атлант сильно вытянут в продольном направлении и сокращен в поперечном, с большими полостями внутри крыльев. Прочие шейные позвонки также длинные, как абсолютно, так и относительно своей ширины; длина их от переднего к заднему резко убывает. У позвонков с III-го по VII-й передние и задние суставные поверхности тела в очертании поперечно овальные; передние — с выемкой наверху, в обоих направлениях сильно выпуклые, тогда как задние глубоко вогнутые; это обеспечивает значительную подвижность шеи в двух направлениях. Расположены они таким образом, что передняя суставная поверхность (головка) находится значительно выше задней (впадины); если ту и другую ориентировать вертикально, ось тела позвонка будет наклонна задним концом вниз. Это должно было иметь следствием наклонное положение шеи.

Лопатка короткая и широкая, ость ее проходит приблизительно по середине наружной поверхности. Предостная и заостная ямки приблизительно одинаковы по ширине. Суставная впадина овальная, шейка широкая, лопаточный бугор массивный. Кости конечностей, особенно их дистальных отделов, укорочены, относительно широкие. 

Головка плечевой кости вытянута в ширину и сокращена в поперечнике. Она слабо выпукла спереди назад и почти плоская в широтном направлении, что показывает на малый размах сгибания и разгибания и на почти полное отсутствие отведения и приведения в плечевом суставе. Характерные черты строения плечевой кости легко объяснимы колоннообразностью строения передней конечности. Так, форма головки явно указывает на слабый размах движений в плечевом суставе; слабость нижних надмыщелков — на умеренное развитие сгибателей и разгибателей кисти, естественно умеренно обременяемых при выпрямленных конечностях; слабый рельеф суставных поверхностей локтевого сустава объясним слабым размахом сгибательно-разгибательных движений и т. д. Большая берцовая кость на нижнем конце расширена не больше, чем на верхнем. По сравнению с Paraceratherium transouralicum, фаланги пальцев укорочены, а копыта еще более расширены.

    Прорисовка сборной левой кисти парацератерия (Paraceratherium prohovori) из Агыспе в Северном Приаралье, Казахстан.