Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Четверг, 06.10.2022, 12:33


Состав (продолжение)

Paraceratherium bugtiense (Pilgrim, 1908) — типовой вид, известный из позднего олигоцена - раннего миоцена (хаттский - низы бурдигальского яруса) провинции Белуджистан, Пакистан. Синонимы: Aceratherium bugtiense Pilgrim, 1908 (тип); Thaumastotherium osborni Forster-Cooper, 1913 (преоккуп.); Baluchitherium osborni (Forster-Cooper, 1913) Forster-Cooper, 1913; Metamynodon bugtiensis Forster-Cooper, 1922; Buzdartherium gulkirao Malkhani, 2016.

Описан по остаткам, найденным в позднеолигоценовых отложениях формации Читарвата холмов Бугти близ поселения Дера-Бугти в Белуджистане. Помимо этого, на территории Белуджистана остатки найдены в позднеолигоценовых и/или раннемиоценовых слоях формации Читарвата в местонахождении Чур-Ландо на холмах Бугти и в местонахождении Буздар в Сулейманском бассейне. 


    Костные остатки парацератерия (Paraceratherium bugtiense) из Пакистана.

Размеры относительно небольшие — длина нижнего ряда щечных зубов составляет 32,5 см, вес оценивается в 7,4 т. 

Лицевой отдел черепа относительно короче, чем у Paraceratherium transouralicum. Предщечнозубный отдел верхней челюсти укорочен: длина диастемы I2-Р2 почти равна длине Р2 + Р3; на переднем конце этот отдел тонок и слегка отклонен вниз. Предчелюстные и верхнечелюстные кости спереди относительно короткие и тонкие. Носовая вырезка глубокая: позади достигает середины М2. Носовые кости тонкие, их вершины расположены против переднего края Р2. Преглазничное отверстие находится несколько выше уровня верхнего края глазницы, против середины Р4. Скуловая дуга тонкая, слабо изогнутая. Крыша черепа низкая. Височно-теменные гребни на крыше черепа не сходятся. Засуставный и заслуховой отростки широко раздвинуты. Заслуховой отросток относительно тонкий и сдвинут назад. Поверхность затылка низкая и узкая. Затылочный гребень выступает назад в небольшой степени. Затылочные мыщелки ориентированы горизонтально. Лицевая часть черепа по отношению к мозговой понижена: касательная к альвеолярному краю челюсти при пр одолжении назад проходит ниже затылочных мыщелков.

Нижняя челюсть с сильно отклоненной вниз резцовой частью. Альвеолы i1 позади достигают переднего края р2. Задний край углового отдела почти прямо отвесный. Венечный отросток тонкий, на вершине загнут назад.  

В верхней и нижней челюсти имеется по паре резцов. Верхние резцы небольшие, направленные вниз и помещающиеся на значительном расстоянии один от другого, нижние — с относительно крупной коронкой и очень поздно замыкающимся корнем. Присутствие верхних клыков не выяснено. Р1 отсутствует. Р2 удлинен, угловидно вытянут вперед, его ширина меньше или едва больше длины. Гипокон овальный, скошенный. Паракон и метакон верхних щечных зубов на наружной стороне эктолофа моделированы слабо. Коронка предкоренных на эктолофе высокая: высота (на нестертых зубах) больше длины. Парастиль длинный, и налегание его на предшествующий зуб значительное. Метаконуль предкоренных сливается с гипоконом и эктолофом на разных уровнях и присоединяется почти к середине гипокона. Протокон предкоренных развит умеренно, менее выступает внутрь, чем гипокон, и очертание их коронки асимметричное, треугольное. Протокон коренных внутри уплощен или даже с высотной бороздкой в основании. Передняя шпора верхних коренных больше, чем у Paraceratherium transouralicum

На нижних предкоренных задняя стенка наружной ветви металофида округленная, с едва заметной складкой позади. Энтоконид р3 и р4 почти никогда не обособлен от гиполофида, входит в состав его задней ветви, или обособлен лишь на вершине. Передний конец р3 заострен. На нижних коренных внутренняя поверхность задней ветви гиполофида (энтоконида) конусовидно закруглена; вершины (гребни) задних ветвей мета- и гиполофида загнуты вперед умеренно.


    Щечные зубы Paraceratherium bugtiense (вверху) и Paraceratherium transouralicum (внизу).

Атлант со значительными полостями внутри крыльев. Лопатка относительно низкая и широкая. Бугор лопатки спускается до уровня суставной впадины. Плечевая кость с блоком, имеющим едва намеченный гребешок, разделяющий его наружный отдел. Отросток локтевой кости массивный, рельеф полулунной вырезки слабый. Лучезапястный и межзапястный суставы с передними тормозными площадками, препятствующими переразгибанию (верхнему сгибанию) со слабыми вогнутостями и выпуклостями площадок. Верхняя суставная поверхность полулунной кости в ширину меньше, чем в длину, сильно наклонена наружу. I-я пястная кость сильно уменьшена, не сочленяется с ладьевидной. На бедренной кости поверхность для коленной чашки слабо рельефна. Последняя асимметрична, с сильно вытянутым верхненаружным углом. Бугор большой берцовой кости расположен на середине передней поверхности, гребень не спускается ниже середины кости. 

Таранная кость очень широкая, с сильно выступающим наружу по отношению к дистальному отделу блоком, с низкой и плоской коракоидной фасеткой, продолжающейся вниз в длинный выступ, лежащий под двугранным углом к ней. Пяточная кость с относительно длинным телом и слабым пяточным бугром, с коракоидной фасеткой, продолжающейся в длинный выступ под двугранным углом к ней, и с уплощенной фасеткой для кубовидной кости. I-я клиновидная кость очень мала. Межзаплюсневые фасетки слабо рельефны. Средние метаподии уже всего в середине. V-я пястная кость очень мала, редко сочленяется с крючковатой. Суставы метаподий с фалангами и межфаланговые уплощены, фиксирующие сагиттальные гребни и борозды на них не выражены. Средний палец в суставе между I-й и II-й фалангами не отклонен вниз - назад. "Ветви" копытных фаланг очень длинные, задние на боковых пальцах значительно длиннее передних. Опорный край боковых копытных фаланг выпуклый.

    Прорисовка реконструированного скелета парацератерия (Paraceratherium bugtiense).

Paraceratherium huangheense Zhang, Li, Li et Xie, 2017 — вид, известный из раннего олигоцена (рюпельский ярус) провинции Ганьсу, Китай. 

Описан по нижней челюсти, найденной в отложениях формации Ханьцзяцзин в окрестностях деревни Нанпопин близ города Ланьчжоу, Ганьсу.

    Нижние челюсти Indricotheriidae: А1 — Paraceratherium huangheense (NWUV 1483); А2 — Paraceratherium huangheense (NWUV 1479); В — Paraceratherium bugtiense; С — Paraceratherium transouralicum; D — Paraceratherium transouralicum, = Paraceratherium grangeri; Е — Dzungariotherium turfanensis, = Paraceratherium lepidum.

Размеры значительно крупнее, чем у Paraceratherium bugtiense и сравнимы с размерами Paraceratherium transouralicum; длина нижнего ряда щечных зубов составляет 41,5 см. Строение восходящего отдела нижней челюсти отличается от такового обоих упомянутых видов.

Paraceratherium linxiaense Deng, Lu, Wang, Flynn, Sun, He et Chen, 2021 — вид, известный из позднего олигоцена (хаттский ярус) провинции Ганьсу, Китай. 

Описан по остаткам, найденным в позднеолигоценовых отложениях формации Цзяоцзигоу в бассейне Линься в Ганьсу. Обнаружены хорошо сохранившиеся череп и нижняя челюсть, а также некоторые спинные и туловищные позвонки, принадлежащие одной особи.

    Череп и нижняя челюсть парацератерия (Paraceratherium linxiaense).

Данный вид обладает такими характерными для рода Paraceratherium признаками, как гигансткие размеры (длина найденных черепа и нижней челюсти составляет соответственно 116 и 82 см), длинные предчелюстные кости с отклоненными вниз передними концами, разделенные теменные гребни, высокий мыщелок по сравнению с высотой затылочной поверхности, нижняя граница заслухового отростка расположена ниже мыщелка, примерно горизонтальная передняя часть нижнечелюстного симфиза и конусообразный направленный вниз I1. 

Paraceratherium linxiaense более специализирован, чем другие представители рода, на что указывают его более короткие и тонкие спереди верхнечелюстные и предчелюстные кости, более короткая диастема между верхним резцом и щечными зубами, более глубокая носовая вырезка, доходящая сзади до середины M2, более высоко выступающий задний конец скуловой дуги, более высокая поверхность затылка с высоко расположенными затылочными мыщелками, сильнее редуцированный I1. Нижний край горизонтальной ветви нижней челюсти вогнут под диастемой, а маленький i1 направлен горизонтально вперед. Зубная формула: I1/i21, С0/с0, P3/р3, М3/m3. P2 семимоляризован, P3 и P4 субмоляризованы. При умеренной степени стертости метаконуль соединяется с эктолофом и передней точкой гипокона. Антекроше умеренно выраженное. Язычный край протокона на коренных закруглен. Наружно-задний угол протолофида на р3 и р4 угловатый. Атлант с расширенным поперечным отверстием и гантелевидной позвоночной ямкой, его крылья очень большие.

    Позвонки парацератерия (Paraceratherium linxiaense).

? Paraceratherium sui Ye, Meng et Wu, 2003 — сомнительный вид, известный из позднего олигоцена (хаттский ярус) Синьцзян-Уйгурского автономного района, Китай. Синоним: Aralotherium sui (Ye, Meng et Wu, 2003) Qiu et Wang, 2007.

Описан по паре нижнечелюстных фрагментов из отложений формации Теэрсыхабахэ местонахождения Саэрдуоила в Фунхае, Синьцзян.

Размеры относительно небольшие, но при этом крупнее, чем у Paraceratherium bugtiense. Нижняя челюсть сильно напоминает таковую последнего, но ее симфиз отчетливо изогнут вниз. 

? Paraceratherium callistratum (Gabunia, 1955) — сомнительный вид, известный из позднего олигоцена (хаттский ярус) юга Грузии. Синоним: Benaratherium callistratum Gabunia, 1955.

Описан по фрагментарным остаткам, найденным в окрестностях села Бенара, Адигенский муниципалитет, край Самцхе-Джавахети. Известна правая ветвь нижней челюсти с зубами, обломки щечных зубов и немногие элементы конечностей, включая кости запястья.


    Кость конечности парацератерия (Paraceratherium callistratum).

Размеры средние — высота в холке оценивается приблизительно в 4 м. 

Нижняя челюсть слабо уменьшается в высоте по направлению вперед. Нижние предкоренные со смешанными признаками тех же зубов у Paraceratherium transouralicum и Paraceratherium bugtiense. Полулунная кость высокая, но слабо понижающаяся в переднем отделе, с глубокими впадинами на боковых сторонах; форма ее верхней суставной поверхности и характер фасеток для ладьевидной кости — как у Paraceratherium transouralicum.

Вследствие крайней ограниченности ископаемого материала положение данного таксона очень неопределенно. В настоящее время он часто рассматривается в качестве Paraceratherium sp.

    Прорисовки реконструированных черепов и шейных позвонков некоторых Indricotheriidae: А — Dzungariotherium turfanensis, = Paraceratherium lepidum; B — Paraceratherium linxiaense; C — Paraceratherium bugtiense; D — Paraceratherium transouralicum; E — Paraceratherium huangheense.

Кроме того, имеется большое количество остатков парацератериев, определенных только до рода. Укажем некоторые из них.

"Indricotherium" sp. (Xu, 1961) — форма, известная из позднего эоцена (формация Цайцзячун) местонахождения Цайцзячун в провинции Юньнань, Китай. 

? "Baluchitherium" sp. (Matthew et Granger, 1923) — форма, известная из позднего эоцена (формация Хоулдцзинь) местонахождения Хоулдцзинь в автономном районе Внутренняя Монголия, Китай. 

"Aralotherium" sp. (Wang, Qiu, Zhang, Wu et Ning, 2009) — форма, известная из позднего эоцена (формация Хоулдцзинь) автономного района Внутренняя Монголия, Китай.

Paraceratherium sp. (Wang et Qiu, 2003) — форма, известная из раннего олигоцена (формация Вуланбулаге, рюпельский ярус) местонахождения Уланманней в автономном районе Внутренняя Монголия, Китай. 

Paraceratherium sp. (Qiu et Wang, 2007) — форма, известная из раннего олигоцена (нижняя часть формации Сяньшуйхэ, рюпельский ярус) местонахождений Хуанъянтоу и Симагоу в провинции Ганьсу, Китай. 

Paraceratherium sp. (Lucas, Kordikova et Emry, 1998) — форма, известная из раннего олигоцена (нижняя часть Чиликтинской формации, рюпельский ярус) местонахождения Алтын-Чокысу, Казахстан.

Paraceratherium "sp. 1" (Heissig, 2007) — форма, известная из позднего олигоцена (формация Ло, хаттский ярус) местонахождения Тавань-Овуни-Дэнг, Монголия.

cf. Benaratherium sp. (Heissig, 2007) — форма, известная из позднего олигоцена (формация Ло, хаттский ярус) местонахождения Тавань-Овуни-Дэнг, Монголия.

cf. "Baluchitherium" sp. (Osborn, 1929) — форма, известная из позднего олигоцена (формация Барон-Сог, хаттский ярус) местонахождения Улан-Гочу в автономном районе Внутренняя Монголия, Китай. 

"Indricotherium" sp. (Bohlin, 1945) — форма, известная из позднего олигоцена (хаттский ярус) местонахождения Шаргалтейн-Гол в провинции Ганьсу, Китай.

"Indricotherium" sp. (Belyaeva,1948) — форма, известная из позднего олигоцена (хаттский ярус) местонахождения Атам-Бас-Чинк в Актюбинской области, Казахстан.

"Indricotherium" sp. (Belyaeva,1948) — форма, известная из позднего олигоцена (хаттский ярус) местонахождения Кара-Тау, Казахстан.

"Indricotherium" sp. (Belyaeva,1948) — форма, известная из позднего олигоцена (хаттский ярус) правого берега реки Сары-Су в ее среднем течении, Центральный Казахстан. Найдены некоторые элементы кисти.

Paraceratherium sp. (Gromova, 1959) — форма, известная из позднего олигоцена (хаттский ярус) Кунтанаса в Западной Бетпак-Дала, Казахстан. Найден дистальный конец плечевой кости.

Paraceratherium sp. (Gromova, 1959) — форма, известная из позднего олигоцена (хаттский ярус) долины реки Сарой в Восточной Бетпак-Дала, Казахстан. Найдены разрозненные зубы, обломок нижней челюсти, верхний конец лучевой кости.

Paraceratherium sp. (Gromova, 1959) — форма, известная из позднего олигоцена (хаттский ярус) оврага Бирженоксай на реке Белеуты, Центральный Казахстан. Найдены элементы кисти.

Paraceratherium sp. (Lopatin, 1996) — форма, известная из позднего олигоцена (Аральская формация, хаттский ярус) местонахождения Акеспе в Северном Приаралье, Казахстан.

Paraceratherium sp. (Lucas et Emry, 1999) — форма, известная из позднего олигоцена (формация Актау, хаттский ярус) станции Сары-Озек, Казахстан.

Paraceratherium sp. (Antoine, Karadenizli et Saraç, 2008) — форма, известная из позднего олигоцена (Кызылырмакская формация, хаттский ярус) местонахождения Гезюкизилли-2 в долине реки Чанкыры-Чорум в центральной части Анатолии, Турция. 

Paraceratherium sp. (Sen, Antoine, Varol, Ayyildiz et Sözeri, 2011) — форма, известная из позднего олигоцена (Гюнгермезская формация, хаттский ярус) деревни Гюнгорен в долине реки Кагызман-Тузлука на северо-востоке Анатолии, Турция. 

Paraceratherium sp. — форма, известная из позднего олигоцена (хаттский ярус) Канкири-Корум в Турции.

Paraceratherium sp. (Gabunia et Iliesсu, 1960) — форма, известная из позднего олигоцена (хаттский ярус) Туреа-Корнести в уезде Клуж, Румыния. Обнаружены разрозненные верхние коренные зубы.

Paraceratherium sp. (Nikolov et Heissig, 1985) — форма, известная из позднего олигоцена (хаттский ярус) глиняной выработки неподалеку от села Драговишица в Болгарии. Найден последний верхний предкоренной зуб.

Paraceratherium sp. (Petronijevic et Thenius, 1957) — форма, известная из позднего олигоцена (формация Кузэплак, хаттский ярус) из угольной шахты к юго-востоку от города Беране в Черногории. В пластах бурого угля обранужены обломки верхних коренных зубов.

Paraceratherium sp. (Lindsay, Flynn, Cheema, Barry, Downing, Rajpar et Raza, 2005) — форма, известная из раннего миоцена (формация Читарвата, аквитанский / бурдигальский ярус) местонахождения Зинда-Пир-Доум в провинции Белуджистан, Пакистан.

Paraceratherium sp. (Qiu, 1990) — форма, известная из раннего миоцена (формация Сяньшуйхэ, бурдигальский ярус) местонахождения Чжаньцзяпин в провинции Ганьсу, Китай.