ВЕК МЛЕКОПИТАЮЩИХ - Пол и вторичные половые признаки

в оглавление

назад

Определение пола

Млекопитающим присущ хромосомный способ определения пола. У териев имеются диморфные половые хромосомы X и Y, причем геном самцов содержит и хромосому X, и хромосому Y, а геном самок — две хромосомы X. Пол определяется геном SRY на дистальном участке короткого плеча Y-хромосомы; данный ген проявляет кратковременную активность в онтогенезе, инициируя работу семенной железы. Если этого гена нет (или работа его подавлена), то гонада развивается в яичник, секретирующий гормоны, которые в дальнейшем определяют женский тип развития организма.

Y-хромосома человека.

У небольшого числа видов встречается X0-система определения пола, когда самки имеют две копии половой хромосомы (XX), а самцы — только одну (X0); 0 означает отсутствие второй половой хромосомы. В этом случае, как правило, пол определяется количеством генов, экспрессируемых на обеих половых хромосомах. Данной системой обладает обыкновенная бурозубка (Sorex araneus), а также колючие мыши (Tokudaia) — рюкийская (Tokudaia osimensis) и токуношимская (Tokudaia tokunoshimensis). Горная слепушонка (Ellobius lutescens) тоже имеет форму X0-определения пола, в которой у обоих полов отсутствует вторая половая хромосома. В этом случае механизм определения пола до конца еще не понятен.

Кариотип самки горной слепушонки (Ellobius lutescens); половая хромосома отмечена крестом.

Очень своеобразен способ определения пола у однопроходных. Так, пол утконоса (Ornithorhynchus anatinus) задается не двумя, а десятью половыми хромосомами (самец имеет набор хромосом XYXYXYXYXY, самка — XXXXXXXXXX), а пол австралийской ехидны (Tachyglossus aculeatus) — девятью половыми хромосомами (самец — XYXYXYXYX, самка — XXXXXXXXX). Примечательно, что половые хромосомы однопроходных не обнаруживают гомологов среди половых хромосом териев, но содержат гены, характерные для половых хромосом птиц. Все это свидетельствует о очень давнем разделении стволов однопроходных и териевых млекопитающих.

Таким образом, пол у большинства млекопитающих закладывается в момент оплодотворения и далее в процессе онтогенеза не меняется. Известное исключение из этого правила составляют бараны (Ovis). У них в процессе эмбриогенеза можно выделить критический период, когда и определяется пол эмбриона. Установлено, что этот процесс зависит от ряда внешних факторов.

Половой диморфизм

Как известно, у многих животных самцы и самки одного и того же вида отличаются друг от друга не только строением половых органов, но и целым рядом вторичных половых признаков, обусловливающих половой диморфизм. Что касается млекопитающих, то у них половой диморфизм выражен сравнительно слабо, проявляясь преимущественно в размерах и общем складе: самцы обычно несколько крупнее самок, обладают более крепким телосложением, волосяной покров у них несколько грубее.

Половой диморфизм у кашалота (Physeter macrocephalus) (вверху — самец, внизу — самка).

Только у небольшого числа видов млекопитающих половой диморфизм выражен резко. Например, самец северного морского котика (Callorhinus ursinus) может весить 320 кг, тогда как средний вес взрослой самки составляет всего лишь 40 кг. Почти на треть длиннее самки самец моржа (Odobenus rosmarus) (соотношение длины тела самца и самки 100 : 67), как и самец кашалота (Physeter macrocephalus) (100 : 63), у тигра (Panthera tigris) это соотношение составляет 100 : 70, у ласки (Mustela nivalis) — 100 : 91 (а при сравнении масс — 100 : 59). Значительно крупнее самок самцы хоботных, многих копытных и некоторых обезьян. У усатых китов, некоторых куньих и ряда других, наоборот, самки заметно крупнее самцов. Наконец, у части видов различия в размерах выражаются слабо и могут быть отнесены к индивидуальной изменчивости (серна (Rupicapra rupicapra), муфлон (Ovis orientalis), мышевидные грызуны, большинство рукокрылых).

Иногда размеры и масса тела зависят от внешних факторов. Так, у лося (Alces alces) размеры тела самцов зависят от соотношения численности самцов и самок в данной местности. Половой диморфизм по размеру тела менее выражен в популяции, где преобладают самки, однако при увеличении количества самцов их размеры увеличиваются.

Для самца сулавесской бабируссы (Babyrousa celebensis) характерны огромные верхние клыки. Прорастая сквозь кожу верхней челюсти, они загибаются вверх и назад так, что у старого секача могут врасти кончиками в кожу лба. У самки развиты только нижние клыки.

Наблюдаемая порой разница в телосложении обусловлена тем, что у самцов в голове, шее и плечах находится больше мышечной ткани, а у самок, в свою очередь, более широкий таз, что облегчает процесс родов. Костные гребни (особенно на черепе), клыки, бивни, различные гривы (шейная грива у льва (Panthera leo), ушастых тюленей (Otariidae) и некоторых оленей (Cervidae), хребтовая грива у части винторогих антилоп (Tragelaphini), «плащ» у ряда павианов (Papionini)), баки, борода, жировые отложения на определенных участках тела (например, на шее у тюленей), пахучие железы и некоторые другие морфологические структуры также сильнее развиты у самцов или свойственны только им. У большинства парнопалых мужские и женские особи отличаются по рогам. Самки всех современных оленей, кроме северного (Rangifer tarandus), безроги. У самцов и самок многих полорогих (Bovidae) рога различаются по своей форме. Так, у самцов козьих (Caprinae) рога обычно длиннее и толще, чем у самок, которые иногда бывают безрогими. Не имеют рогов и самки многих антилоп.

Половые различия в общей форме тела у домашнего быка (Bos primigenius) (слева) и в форме рогов у горала (Naemorhedus goral) (справа) (по Гераню, 1985).

В отличие от рептилий и птиц, половые особенности в окраске свойственны меньшинству млекопитающих. В подобных случаях шерсть особей разного пола окрашена в различные цвета (т. н. половой дихроматизм), причем у самцов — более яркие. К примеру, самец черного лемура (Eulemur macaco) черный, самка со спины ржаво-желтая, а снизу белая, самцы ревунов (Aloautta) черные, самки обычно грязно-желтого цвета, самец гамадрила (Papio hamadryas) серебристо-серый, самка оливково-коричневая, самец черного хохлатого гиббона (Nomascus concolor) практически полностью черный, иногда с белыми щеками, а самка имеет золотистую шерсть с темными отметинами. У парнопалых самцы могут быть голубовато-серыми или черно-серыми, а самки ржаво-коричневыми. Темноокрашенный самец ситатунги (Tragelaphus spekei) имеет белую полосу на спине, а у ржаво-коричневой самки эта полоса белая. У исполинского рыжего кенгуру (Macropus rufus) рыжими бывают только самцы, а самки голубовато-серые. Видимо, половой дихроматизм не получил среди млекопитающих достаточно широкого распространения в связи с незначительным развитием у них способности к зрительному восприятию (в частности, у большинства видов отсутствует цветовое зрение). Разнополые особи различают друг друга главным образом по запаху.

Половой дихроматизм у черного лемура (Eulemur macaco) (слева самка, справа самец).

Половой диморфизм у млекопитающих затрагивает многие внутренние органы и их функции. Например, обычно самцы имеют более крупные сердце и легкие, а у самок крупнее печень, тимус и селезенка. У человека, лошадей и многих мышиных особи женского пола имеют более крупный головной мозг относительно их размера, в то время как у гамбийской крысы (Cricetomys gambianus) наблюдается обратное явление. Половые различия могут затрагивать и отдельные структуры мозга, так, у самцов крыс имеются более крупные обонятельные луковицы для обнаружения феромонов самок. У многих видов самцы издают большее количество звуковых сигналов, во-первых, для привлечения самок, и, во-вторых, для заявления о своих правах на определенную территорию другим самцам. Некоторые заболевания (например, гемофилия у человека) сцеплены с полом.

То, что самки предпочитают самцов с сильнее развитыми рогами, более ярким окрасом и т. д. объясняется тем, что выраженность этих признаков свидетельствует о хорошем состоянии здоровья самца, его способности избегать хищников и давать полноценное потомство. Например, у самцов льва с длинной темной гривой выше уровень тестостерона и лучше упитанность, чем у самцов с короткой светлой гривой. В то же время, пышная грива ухудшает теплоотдачу, а потому в жаркий день в открытой саванне самцам с ней приходится нелегко. Таким образом, чрезмерно развитый вторичный половой признак одновременно и указывает на превосходство, и представляет собой обузу.

Половые различия в позе при мочеиспускании у серны (Rupicapra rupicapra) (по Гераню, 1985).

Вторичные половые признаки облегчают взаимные поиски особей другого пола, способствуют осуществлению полового отбора, влияя на особенности поведения, содействуют синхронизации протекания половых циклов самцов и самок. Большинство вторичных половых признаков развивается под влиянием половых гормонов, что доказывается сглаживанием различий между особями разных полов, наступающим вслед за кастрацией, или в естественных условиях, в случае патологических (чаще всего травматических) нарушений деятельности половых желез. Так, например, кастрированный в раннем возрасте самец оленя остается на всю жизнь безрогим; у кастрированного взрослого оленя развиваются уродливые рога.

вперед

в оглавление

Век млекопитающих - Age of Mammals

Меню сайта

Форма входа

Поиск