Приветствую Вас Гость | RSS
Век млекопитающих - Age of Mammals
Меню сайтаФорма входа |
Позвоночный столб
Для млекопитающих характерно постоянное число шейных позвонков — 7, от длины тел которых и зависит длина шеи. Сильно укороченная и негибкая шея китов слагается из буквально листовидных позвонков, которые к тому же нередко срастаются между собой. Укороченный шейный отдел и небольшая подвижность головы также характерна для норников, особенно землероев. Хорошо развита шея у хищников. Наиболее сильно шейный отдел развит у копытных, для которых подвижность головы очень важна при добыче пищи. Но даже чрезвычайно длинная шея жирафа (Giraffa camelopardalis) поддерживается 7 очень вытянутыми позвонками. Исключение из общего правила составляют двупалые ленивцы (Choloepus) с 5 или 6 шейными позвонками, ламантины (Trichechus) — с 6, тамандуа (Tamandua) и панголины (Manidae) — с 8, а также трехпалые ленивцы (Bradypus), у которых их бывает от 8 до 10.
Как и у других амниот, 2 передних шейных позвонка сильно специализированы. Атлант (atlas) представляет собой кольцо, состоящее из невральной дуги и интерцентра. Спереди атлант несет 2 сочленовные поверхности для соединения с парными мыщелками затылочной кости. За ним следует более крупный эпистрофей (epistropheus, или axis), имеющий на своем переднем конце гладкий конический зубовидный отросток (processus odontoideus) — приросшее тело атланта. Этот отросток входит в ямку атланта, который на нем и поворачивается. Вращательная подвижность здесь особенно важна, поскольку причленение черепных мыщелков к атланту такой степени свободы не дает. Таким образом, относительно атланта голова может двигаться вверх и вниз; боковые движения головы и ее ротация вдоль продольной оси происходят преимущественно за счет движения атланта относительно эпистрофея. Благодаря специфике строения сочленовных поверхностей шейных позвонков голова ленивцев может поворачиваться на 270 °.
В грудном отделе позвоночника насчитывается 12-15 позвонков; в большинстве случаев их 13. Исключение составляют бутылконосы (Hyperoodon) и один род броненосцев с 9 грудными позвонками, а также двупалые ленивцы (Choloepus), у которых этих позвонков 24. Число поясничных позвонков варьирует от 2 до 9, чаще всего их 5-7. В этих двух отделах, особенно в грудном, хорошо развиты остистые отростки позвонков, которые у большинства грудных позвонков наклонены назад, а на поясничных позвонках — вперед. Но все они оказываются вертикальными и максимально эффективны в качестве рычагов в начале толчка обеими задними конечностями, когда позвоночник выгнут вверх и энергично распрямляется усилием специальной мышцы. У ксенартр на последних грудных и на поясничных позвонках имеются своеобразные придаточные сочленения.
Крестцовых позвонков, в значительной степени срастающихся между собой, может быть от 1 до 10, но наиболее часто их 4 (у хищных — 3). Однако только 2 передних позвонка, сросшиеся с подвздошными костями, считаются истинно крестцовыми, остальные же представляют собой приросшие к ним хвостовые позвонки. У утконоса (Ornithorhynchus anatinus), как и у рептилий, только 2 крестцовых позвонка. Крестец (sacrum) предоставляет жесткую опору для тазового пояса.
Степень подвижности отдельных позвонков различна. У мелких бегающих и лазающих зверьков она велика по всей длине позвоночника, поэтому их тело может изгибаться в разных направлениях и даже свертываться в клубок. Остистые отростки у этих видов низкие и тонкие. У большинства других млекопитающих наибольшей подвижностью обладают шейный и хвостовой отделы позвоночника, менее подвижны поясничный и грудной отделы и совершенно неподвижен крестцовый. Гибкость шеи связана с многообразием ее функций, прежде всего с участием в захватывании пищи. У копытных наиболее крупные позвонки с развитыми остистыми отростками располагаются в передней части грудного отдела, где к ним прикрепляется мощная мускулатура шеи и отчасти передних конечностей. У млекопитающих, передвигающихся на задних ногах (кенгуру (Macropodidae), тушканчики (Dipodidae), прыгунчики (Macroscelididae)), наоборот, позвонки крупнее в крестце и основании хвоста, а далее вперед их величина последовательно убывает.
У белозубок-броненосок (Scutisorex) поперечные отростки позвонков сильно разрастаются и посредством многочисленных выростов сочленяются с передними и задними позвонками. Эти дополнительные сочленения настолько укрепляют позвоночный столб, что эти зверьки способны выдержать без вреда для себя вес взрослого человека. Данное приспособление позволяет броненоскам охотиться на насекомых в каменистых осыпях без риска быть раздавленными.
У водных млекопитающих, использующих в основном движущую силу хвоста, его позвонки отличаются большими размерами и обладают длинными толстыми отростками для крепления сильных мышц. Таково строение хвостового отдела ондатры (Ondatra zibethicus), бобров (Castoridae), выдр (Lutrinae), китообразных. Хвост прыгающих и древесных форм, выполняющий прежде всего функцию балансира, тоже длинный, но позвонки тонкие, и отростки у них также тонкие и длинные. Хвостовая мускулатура этих животных по сравнению с предыдущей группой слабая, так как воздух оказывает меньшее сопротивление, чем вода. Подобным хвостом обладают тушканчики (Dipodidae), белки (Sciuridae), куницы (Mustelinae) и большинство приматов, ведущих древесный образ жизни. Однако цепкохвостые обезьяны, такие, как капуцины (Cebidae), ревуны (Alouattinae) и коаты (Atelinae), у которых хвост служит для опоры и хватания, имеют, подобно водным млекопитающим, мощные хвостовые позвонки с толстыми отростками для прикрепления мышц. У части зверей (собак (Canidae), копытных и т. д.) укороченный хвостовой отдел позвоночника служит только для отпугивания насекомых и подачи коммуникационных сигналов. Типичное строение при этом сохраняют лишь первые позвонки, а лежащие позади них принимают вид палочковидных тел. При полной утрате своих функций хвост в большей или меньшей степени редуцируется (зайцы (Leporidae), пищухи (Ochotonidae), слепыши (Spalacidae), медведи (Ursidae), многие приматы и др.).
Ребра У териев шейные ребра тоже срастаются с поперечными отростками, формируя поперечное отверстие, но как отдельная структура не видны. Сросшиеся с поперечными отростками или свободные ребра на последних "шейных" позвонках, описанные у некоторых ленивцев, сирен и китов, — это результат гомеотических преобразований, когда последние шейные позвонки, по сути, становятся первыми грудными. То же самое происходит при аномальном развитии шейных ребер у других млекопитающих. Присутствие свободных шейных ребер на II-м шейном позвонке указывается для кроличьего бандикута (Macrotis lagotis).
Часть плечевого пояса и ребра обыкновенного крота (Talpa europaea), вид снизу: H — плечо; cl — ключица; M — рукоятка грудины. Наибольшего развития достигают «истинные» ребра (costae verae) грудного отдела. Их верхние концы крепятся к грудным позвонкам (обычно к первым 7), а нижние загибается вперед и через посредство реберных хрящей (cartilagines costales) соединяются с грудиной. У однопроходных и ксенартр реберные хрящи окостеневают. «Истинные» ребра и грудина образуют грудную клетку (thorax), которая обеспечивает дыхательные движения и служит защитой для органов грудной полости. Последующие грудные позвонки несут «ложные» ребра (costae spuriae), которые скреплены с последними «истинными» ребрами через хрящ или связочные соединения. Позади предыдущих в грудном отделе могут иметься еще и «колеблющиеся» ребра (costae fluctuantes), заканчивающиеся свободно. У однопроходных и некоторых других древних групп ребра имеются также в поясничном отделе позвоночника. У более продвинутых млекопитающих они редуцируются и срастаются с поперечными отростками позвонков, которые вследствие этого называются плеврапофизами (pleurapophyses). В хвостовом отделе позвоночника ребер у млекопитающих никогда не бывает.  Смонтированный скелет гобиконодона (Gobiconodon ostromi). Пояс передних конечностей Пояс передних конечностей, или плечевой пояс, у млекопитающих упрощен и связан с осевым скелетом только мышцами и связками. Он образован грудиной, парными лопатками и ключицами. Истинные ребра, путем слияния своих дистальных концов, дают начало грудной кости, или грудине (sternum), которая обычно узка и сильно вытянута. В грудине различают три следующих друг за другом отдела. Расширенный передний отдел, рукоятка (manubrium sternum) связан с первой парой ребер и ключицами (если таковые имеются). Средний отдел, или тело (mesosternum), состоит из нескольких сегментов, связывающих между собой концы соответствующих пар ребер. Наконец, в нижней части грудина заканчивается удлиненным мечевидным отростком (processus xiphoideus). У рукокрылых грудина теряет ясно выраженную сегментацию и в большинстве случаев несет в своей средней части небольшой килевой выступ, служащий, как и настоящий киль у птиц, для прикрепления мощных грудных мышц. У форм с хорошо развитыми для рытья передними конечностями (например, у кротов) на грудине развивается выполняющий ту же функцию маленький бугорок. У однопроходных и других примитивных групп впереди грудины имеется еще непарное Т-образное окостенение — межключица (interclavicula), или надгрудинник (episternum), к отросткам которой прилегают ключицы. Данное образование имеет хрящевое происхождение, формируется из 3 зачатков и, судя по всему, гомологично межключице остальных тетрапод. Остатки межключицы также присутствуют на ранних стадиях онтогенеза териевых млекопитающих, но в дальнейшем они сливаются с другими костями либо оставляют крохотные рудименты.
 Плечевой пояс зверообразных (пеликозавр диметродон (Dimetrodon), дицинодонт каннемеерия (Kannemeyeria)) и млекопитающих (однопроходное утконос (Ornithorhynchus), сумчатое опоссум (Didelphis)): 1 — ключица (clavicula); 2 — лопатка (scapula); 3 — прокоракоид (procoracoideum); 4 — коракоид (coracoideum); 5 — межключица (interclaviсulа); 6 — грудина (sternum); 7 — коракоидное отверстие (foramen coracoideum); 8 — клейтрум (cleithrum); 9 — ость лопатки (spina scapulae); 10 — акромиальный отросток (processus acromialis); 11 — предостная ямка (fossa supraspinаtа); 12 — заостная ямка (fossa infrаspinаtа). Основой плечевого пояса служат лопатки (scapulae) — расположенные дорсально плоские кости, форма и очертания которых крайне варьируют. Наиболее часто лопатка имеет вид вытянутого неправильного треугольника. Основа ее уплощена, а вдоль всей верхней части, ближе к наружному краю, тянется хорошо развитый продольный гребень — лопаточная ость (spina scapulae), увеличивающая поверхность для крепления мышц. Перед остью на лопатке находится предостная (fossa supraspinаtа), а за остью — заостная (fossa infrаspinаtа) ямки. Спереди ость лопатки заканчивается акромиальным отростком (processus acromialis), к которому подвижно причленяется ключица. Судя по связи с ключицей, лопаточная ость соответствует клейтруму (cleithrum), расположенному на переднем крае лопатки зверообразных. Месторасположение ости по переднему лопаточному краю сохранилось до наших дней у однопроходных. У териевых млекопитающих впереди ости располагается новоприобретенная часть лопатки — дополнительная площадь для прикрепления мышц. На суженном вентральном конце лопатки находится вогнутая суставная ямка для головки плечевой кости, а над ней возвышается искривленный коракоидный отросток (processus coracoideus). У однопроходных коракоид (coracoideum) и прокоракоид (procoracoideum) сохраняются как самостоятельные столбчатые кости, соединяющие лопатку с грудиной. У остальных млекопитающих они редуцируются в эмбриональном возрасте, причем рудимент коракоида прирастает к лопатке, образуя уже упомянутый коракоидный отросток, а прокоракоид полностью исчезает. У ксенартр коракоид относительно крупный и срастается с лопаткой лишь на поздних стадиях развития. Таким образом, скелетная связь лопатки с осевым скелетом через грудину у большинства представителей класса ослаблена или даже вовсе утрачена.
 Правая половина плечевого пояса утконоса (Ornithorhynchus anatinus) (А), зародыша (Б) и детеныша (В) кузу (Trichosurus sp.), вид снизу: 1 — лопатка (scapula); 2 — коракоид (coracoideum); 3 — прокоракоид (procoracoideum); 4 — ключица (clavicula); 5 — межключица (interclavicula); 6 — грудина (sternum); 7 — ребро (costa). Ключицы (claviculae) — расположенные вентрально относительно тонкие, слегка искривленные кости кожного происхождения. У многих генерализованных сумчатых и плацентарных хорошо выраженные ключицы подвижно сочленяются с рукояткой грудины. Значительного развития они достигают у форм, передние конечности которых приспособлены к движениям в различных плоскостях и у которых наличие ключицы обеспечивает более прочное причленение плечевой кости и упрочение всего плечевого пояса (кроты, рукокрылые, обезьяны). В то же время, ключицы обнаруживают тенденцию к редукции у бегающих и прыгающих форм, у которых полная свобода лопатки от осевого скелета нужна для ослабления толчков, передаваемых с передних конечностей на тело, и для увеличения функциональной длины конечности за счет поворотов лопатки. Наконец, они полностью утрачены у животных, передние конечности которых совершают только или преимущественно однообразные движения в параллельной главной оси тела плоскости. Ключицы неразвиты у бандикутов, зайцеобразных и некоторых грызунов; рудиментарны, заменены связками или отсутствуют у хищных; утрачиваются у копытных, китообразных, хоботных и сирен.  Смонтированный скелет большой панды (Ailuropoda melanoleuca). Пояс задних конечностей Пояс задних конечностей, или таз (pelvis), в эмбриональный период состоит из типичных для этого отдела 3 парных костей — подвздошной (ilium), седалищной (ischium) и лобковой (pubis). В месте их схождения находится вертлужная впадина (acetabulum) — большое округлое углубление, в которое входит головка бедренной кости. По сравнению с предшественниками, в тазовом поясе у прогрессивных зверообразных и млекопитающих произошли заметные изменения, связанные с изменением положения конечностей и преобразованием мускулатуры. Мышцы, а также кости таза, от которых они начинаются, заметно повернуты против часовой стрелки, если смотреть с левой стороны. Подвздошная кость, которая первично была направлена верхним концом назад, теперь на своем пути вверх к крестцу отклоняется далеко вперед. Лобковая и седалищные кости, напротив, сдвинулись назад. В передней части вертлужной впадины нередко развивается небольшое окостенение — т. н. вертлужная кость (асеtabulare). Подвздошная кость млекопитающих первично представляет собой довольно тонкий стержень треугольноrо сечения. У тяжеловесных копытных (например, у современных лошадей (Equidae), быков (Bovini), а также у слонов (Elephantidae)) и двуногих форм (например, у человека), у которых имеются особенно мощные ягодичные мышцы, идущие к бедру от подвздошной кости, последняя сильно расширяется. Запирательное отверстие для одноименного нерва, которое находится между ветвями лобковой и седалищной костей, на стадии прогрессивных зверообразных увеличивается и образует широкое запирательное окно (fenestra obturatoria).  Тазовый пояс зверообразных (пеликозавр диметродон (Dimetrodon), цинодонт циногнат (Cynognathus)) и млекопитающих (сумчатое опоссум (Didelphis), плацентарное кошка (Felis)). После завершения роста все тазовые кости обычно сливаются с каждой стороны в одну безымянную кость (innominatum). Внизу безымянные кости срастаются друг с другом по средней линии, формируя симфиз (symphysis pelvina) — обязательный атрибут закрытого таза. У большей части млекопитающих широким сращением соединены лобковый и седалищный отделы; у броненосцев, приматов и большинства насекомоядных (например, кротов (Talpidae) и землероек (Soricidae)) вентральный симфиз отсутствует и сращение имеется лишь в передней, лобковой части тазового пояса. Вытянутые подвздошные кости связаны синдесмозом (прослойкой соединительной ткани) с двумя истинно крестцовыми позвонками. Таз и крестец образуют костное кольцо, ограничивающее тазовое выходное отверстие, через которое, прежде чем покинуть тело, проходит содержимое половой, выделительной и пищеварительной систем. Размеры выходного отверстия являются важным параметром живородящих форм, приносящих крупных детенышей, в связи с чем оно часто шире именно у самок. Кроме того, в некоторых случаях симфиз ко времени родов разрыхляется под воздействием гормонов (главным образом между лобковыми костями). Тазовый пояс сирен и китообразных в значительной мере редуцирован, у второй группы он даже утрачивает связь с позвоночником. При этом остаток таза китообразных связан с анальной мускулатурой и половыми органами, представляя собой вполне функциональную структуру.   Слева — расположение таза у сейвала (Balaenoptera borealis). Справа, сверху вниз — таз кашалота (Physeter macrocephalus), сейвала (Balaenoptera borealis) и финвала (Balaenoptera physalus); у последнего также имеется рудимент бедра. У ряда мезозойских групп (тритилодонты (Tritylodontidae), многобугорчатые (Multituberculata) и др.), а также у однопроходных и метатериев к лобковым костям подвижно причленяется пара предлобковых костей (prepubica), которые тянутся свободными концами вперед и расположены в брюшной стенке. Сначала предполагалось, что предлобковые элементы дают опору сумке для детеныша, из-за чего они и были названы сумчатыми костями (marsupialia). Затем, однако, было показано, что, сообщаясь с некоторыми мышцами бедра и живота, эти кости играют важную роль в локомоции. С развитием сумки они напрямую не связаны, поскольку имеются у представителей обоих полов и у таксонов, у которых сумка вообще отсутствует. В то же время, в строении предлобковых костей наблюдается половой диморфизм, так что их дополнительной функцией у самок является обеспечение поддержки при переносе массы детенышей. С другой стороны, эти кости рудиментарны и представлены волокнистыми хрящами у некоторых сумчатых, обладающих хорошо выраженными сумками — например, у сумчатого волка (Thylacinus cynocephalus) и сумчатого крота (Notoryctes typhlops).  Смонтированный скелет виргинского опоссума (Didelphis virginiana).
Предлобковые элементы также присутствуют у базальных эвтериев и, по некоторым данным, у ряда низкоорганизованных современных плацентарных. В последнем случае они имею вид небольших хрящиков и занимают соответствующее положение по отношению к мускулатуре. У более продвинутых форм эти хрящи исчезают. Согласно другому предположению, редуцированные предлобковые элементы сливаются друг с другом и образуют непарные кости полового члена и клитора, имеющиеся у некоторых плацентарных; впрочем, доказательств у этой точки зрения весьма немного.   Слева — тазовый пояс коала (Phascolarctos cinereus), вид снизу: 1, 2 — предлобковые кости.
Справа — тазовый пояс лисицы (Vulpes vulpes), вид снизу: 1 — подвздошная кость; 2 — седалищная кость; 3 — лобковая кость; 4 — вертлужная впадина.
вперед в оглавление |
Поиск |
