Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Вторник, 02.03.2021, 18:04


Строение и функции 


    Стеллерова корова (Hydrodamalis gigas) в сравнении с американским ламантином (Trichechus manatus) (слева) и дюгонем (Dugong dugon) (справа). Автор — Дж.Г. Маттернес.

В первую очередь обращают на себя внимание крупные размеры стеллеровой коровы. Это животное было гораздо больше, чем любой другой современный представитель отряда сирен (Sirenia). Длина тела взрослых особей достигала 7-8 м, а вес составлял 3,5-5,5 т (встречающиеся иногда указания на более крупные размеры кажутся невероятными). Таким образом, по своим размерам стеллерова корова превосходила всех современных млекопитающих, ведших водный образ жизни, за исключением китообразных.

 

    Скелет стеллеровой коровы (Hydrodamalis gigas).

По описанию Стеллера, измеренная им убитая самка имела длину 752 см и весила 3,5 т. Самая большая документально зафиксированная длина стеллеровой коровы составляет 788 см. У самки длиной 741,5 см окружность шеи и затылка составила 204 см, окружность туловища на уровне плеч — 367 см, наибольшая окружность туловища посредине в задней части брюха — 622 см, длина хвоста от анального отверстия до хвостовых лопастей — 192,5 см, окружность хвостового стебля в месте отхождения лопастей —143 см, расстояние между концами хвостовых лопастей — 199 см. 

Имеющиеся данные позволяют предполагать, что половая принадлежность особи на размеры ее тела практически не влияла и в целом половой диморфизм был выражен слабо. Все же самцы, по-видимому, были несколько крупнее самок и, по некоторым данным, имели несколько шире расставленные скуловые дуги. 

 

    Скелет стеллеровой коровы (Hydrodamalis gigas). 

Голова стеллеровой коровы относительно туловища небольшая (ее длина составляет около 10 % от общей длины животного), продолговатая, четырехугольная, расширяющаяся от плоского темени к нижней челюсти и плавно переходящая в шею. Кондилобазальная длина черепа составляет 63,8-72,2 см (в среднем 67,3 см), скуловая ширина — 32,4-37,3 см (в среднем 34,4 см), кондилобазальная длина нижней челюсти — 43,2-49,1 см (в среднем 46,5 см). 

Характерен значительный пахиостоз костей черепа. Предчелюстные кости массивные. Носовые кости небольшие и короткие, частично перекрываются лобными костями. Носовое отверстие значительно отодвинуто назад. Имеются небольшие верхние заглазничные отростки. От затылка к носу поверхность головы наклонная, также она наклонена в направлении от носа к губам. Челюстная часть черепа довольно сильно развита и опущена вниз. Передняя часть черепа в области ноздрей изогнута в нижнем направлении под углом 35-45° (сильнее, чем у ламантинов (Trichechus), но слабее, чем у дюгоней (Dugong)). Нижняя поверхность верхней челюсти слегка вогнутая, с утлом кривизны 90°. Нижняя челюсть короче верхней, также отогнута вниз, занимая по степени изгиба среднее положение между ламантинами и дюгонями. 

 
    Череп стеллеровой коровы (Hydrodamalis gigas) и его прорисовки, сбоку и сверху.

Ротовое отверстие относительно размеров тела казалось небольшим. Верхняя и нижняя губы раздвоены на наружные и внутренние. Наружные губы толстые, будто надутые. На них росли щетины толщиной со стержень куриного пера, и чем ближе к ротовому отверстию, тем они становились толще. Щетины были белыми, полыми внутри и имели луковицеобразные вздутия. Своими подвижными наружными губами, оснащенными этими ''вибриссами", стеллерова корова, как зубами, срывала водоросли, очищала их от более грубых частей и доставляла в рот. Внутренние губы были отграничены от внешних, имели меньшие размеры и обеспечивали лучший захват корма. Все губы очень мускулистые. Составляющие их мышцы имеют ромбовидную форму и прослаиваются жиром.  

Поскольку водоросли гораздо более плотные, чем наземная травяная растительность, то для срывания жестких водорослей наружные губы стеллеровой коровы тоже стали гораздо более плотными и толстыми, чем у наземных фитофагов, и как бы вздутыми. Впереди морда заканчивалась большой верхней наружной губой, полукруглой и скошенной к углам морды. По ней были разбросаны большие светлые выступы, а также множество бугорков, в широких порах которых торчат толстые щетинки длиной 10-13 см. Ширина верхней наружной губы составляла 13 см. Она выступала вперед на 32-35 см, нависая над более короткой нижней челюстью и образуя своеобразный хобот высотой около 20 см (расстояние от губ до ноздрей). Этот "хобот" округлый впереди и покрытый складками по бокам. Он утолщается по направлению спереди назад и при этом его объем сильно увеличивается. Благодаря подвижности "хобота" стеллерова корова могла, слегка раздвинув и несколько вытянув губы вперед, хватать пищу. Губы были настолько гибки, что могли скручиваться, позволяя срывать растения, не поворачивая тела. Кроме того, "хобот" являлся также дополнительным осязательным органом.

Верхняя внутренняя губа прихватывала морскую капусту, обрывала ее острым краем и участвовала в замыкании ротового отверстия. Жесткие, как прутья метлы, щетины свисали с нее бахромой. Она просматривалась под небом в виде лохматого языка. Длина ее достигала 14 см, толщина — 8 см. Нижние губы разделены мало. Наружная губа закрывала внутреннюю и вместе с верхней внутренней губой плотно запирала рот. Форма ее — дугообразная, сердцевидная, наподобие подбородка. Она много короче верхней и покрыта множеством толстых щетин длиной 3-4 см. Во время жевания они помогали задерживать во рту пищу, а попавшая в рот морская вода свободно выливалась. Нижняя внутренняя губа — черная, безволосая и шершавая.

 

    Модель черепа стеллеровой коровы (Hydrodamalis gigas). 

Во рту корм пережевывался 2 беловатыми ороговевшими пластинами с ребристой поверхностью; такое строение ротового аппарата не имеет аналогов среди современных млекопитающих. Одна роговая пластина находилась в передней части рострального отростка предчелюстных костей верхней челюсти, а другая — на наклонно расположенной поверхности удлиненного симфиза нижней челюсти. Впереди они вставлялись в мозолистую кожу внутренних губ и крепились сзади двойным выступом, — верхняя в небе, а нижняя на подложке нижней челюсти. Длина небной жевательной пластины составляла примерно 18 см, ширина ее была около 8 см. Она незначительно расширялась в заднем направлении, а в своей передней части имела срединный шов и отходящие от него диагональные складки, направленные в форме буквы V. Функционально и морфологически с небной пластиной стеллеровой коровы некоторое сходство имеет небольшой ороговевший участок, расположенный в области переднего конца предчелюстных костей у парнопалых (Artiodactyla). Зубная пластина нижней челюсти была покрыта таким же срединным и диагональными гребнями, которые соответствовали слабоизвилистым бороздам, или каналам, противолежащей небной пластины. Поверхности пластин в месте их прикрепления к челюстям также рельефны. Мозолеобразные бугорки верхней зубной кости входили в ямки на небе, а бугорки неба входили в ямки зубной кости. Подобным же образом и к нижней челюсти крепилась на жесткой опоре ее зубная кость. Зубы были полностью редуцированы. Жевательный аппарат, судя по большому количеству отверстий в кромках челюстей и небной пластине, обслуживался развитой сетью нервов. 

 
    Старинный рисунок ротовых пластин, элементов кожи и ее производных стеллеровой коровы (Hydrodamalis gigas). 

Язык, длиной 30 см и шириной 9 см, располагался за перетирающими пластинами. Он рос настолько глубоко во рту, что порой думали, будто его совсем нет. Поверхность его шершавая, с небольшими бородавками. Возможно, язык обладал вкусовой чувствительностью.

 
    Приблизительная схема жевательного аппарата, губ и "хобота" стеллеровой коровы (Hydrodamalis gigas): 1-2 — твердое небо; 1a+2b — предчелюстной участок твердого неба верхней челюсти; 1а — верхушечные резцовые сосочки; 2b — ороговевшая жевательная пластина на межчелюстной кости; 2с — беззубый желоб верхнечелюстной кости; 3 — нижнечелюстная жевательная пластина; 4 — верхняя внутренняя губа; 5 — нижняя внутренняя губа; 6 — "хобот” (верхняя наружная губа); 7 — мускулатура "хобота" (стрелки), расположенная: 7n im-pn — на носовом отростке и предчелюстной кости; 7z Z — на скуловой кости; N — носовая кость; 8 — подбородочный бугорок (нижняя наружная губа); 9 Md — мускулатура нижней наружной губы на боковых поверхностях симфиза подбородка; 6+8 — мощный покров щетины. 

Нос располагался в районе перегиба черепа, на самом высоком месте головы. Ноздри смотрели прямо вверх, они имели диаметр около 5 см и разделялись носовой перегородкой шириной 4 см. Ноздри были открытыми, но внутри имели много изгибов и карманов. Видимо, они могли плотно смыкаться. Стенки носовых ходов изнутри были чрезвычайно толстыми, морщинистыми и выстланными плотной кожей с большим количество черных пор. Из этих пор росли крупные щетинки. Глаза находились почти на одинаковой высоте с верхней частью носа, посередине между ушными отверстиями и концом "хобота". Они выступали из круглых глазниц среди складок кожи и были очень малы — не больше, чем у овцы. Радужина глаза была черной, яблоко желто-синим. Веки и ресницы отсутствовали. Ухо внешне представляло собой отверстие диаметром со стержень куриного пера, затерянное среди морщин и складок кожи. Внутреннее ухо крупное, однако животные почти никак не реагировали на шум подплывавших к ним лодок. Таким образом, зрение и слух у стеллеровой коровы были развиты слабо. Головной мозг относительно размеров тела также небольшой. 

 
    Портретные реконструкции стеллеровой коровы (Hydrodamalis gigas). Автор — Н.Н. Кондаков

Шейных позвонков 6 (по другим данным, 7), грудных 19, поясничных 8, на стебель хвоста приходилось 28 позвонков, на хвостовой плавник 8. Шейные позвонки имеют вид пластинок. Относительно укороченная поясничная зона тела ограничивала размах вертикальных ударов хвостом, и поэтому стеллерова корова была пловцом тихоходным. Кроме того, короткие остистые отростки грудных и поясничных позвонков при больших размерах тела также указывают на сравнительно слабую мускулатуру торса, отвечающую за поступательные движения этого животного. Часть хвостовых позвонков несет на нижней стороне V-образное образование, видимо, служившие для защиты крупных кровеносных сосудов и крепления мышц. Наличествует 19 пар ребер. Первые 5 пар соединялись хрящом с грудиной и образовывали узкую по сравнению с другими сиренами грудную клетку. 

Малозаметная округлая шея вдвое короче головы и тоньше, чем ее затылочная часть. Широко отстоящие друг от друга затылочные мыщелки по бокам затылочного отверстия и подвижные позвонки позволяли наклонять и поворачивать голову в большей степени, чем другие сирены. Такое строение шеи позволяло животному при кормлении охватить относительно большую территорию при меньших движениях большого тела. Это, по всей вероятности, было связано с однообразием пастбищных перемещений и стереотипными движениями по захватыванию и обрыванию пучков крупных морских водорослей. Тело было очень массивным и имело веретенообразную форму. Начиная с мало выраженной шеи, валькообразное туловище постепенно утолщалось, а ближе к хвосту суживалось. Бока по всей длине тела были сильно выпуклыми, а брюхо чрезвычайно объемным и упругим, способным удерживать громадную массу внутренних органов. Спина также была слегка выпуклой, на ней вдоль хребта имелись 2 неглубокие ложбины. 

 

    Поперечный разрез ребра стеллеровой коровы (Hydrodamalis gigas). Периферия слегка пористая, центр очень плотный.

Передние конечности, имеющие вид своеобразных ласт-культей, начинались вблизи шеи и располагались вдоль грудной клетки. Свободная конечность была относительно короткой, ее длина составляла порядка 60 см. Скелет передней конечности состоял из лопатки, плечевой кости, сросшихся локтевой и лучевой костей, а также косточек запястья и пясти. Фаланги пальцев у стеллеровой коровы редуцированы. Слияние запястных костей и утрата фаланг, видимо, свидетельствуют о глубоком освоении местообитаний. Особенности строения плечевого пояса и передней конечности говорят о том, что возможная траектория ее движений была довольно небольшой и ограничивалась передне-задней плоскостью. Покров конечностей в области запястья и пясти включал плотный жировой слой и толстую твердую сухую кожу. Утолщение эпидермиса образовывало подобие лошадиного копыта на конце ласта, защищающее его от механических повреждений. Конечная часть ласта была покрыта рядом коротких (1,2-1,3 см) жестких и упругих, царапающих щетинок, густых, как в скребнице. 

С помощью этих ласт-культей стеллерова корова плавала, "ходила" по мелководью, поддерживало огромное тело на скользких камнях. Щетка из грубых волос на нижней поверхности конечности, возможно, помогала передвижению и удержанию животного на дне, вырыванию растительности и ее очистке от грубых стеблей и корней. Если животное была ранено, оно сопротивлялось ластами, когда его вытаскивали из воды. При этом держалось за камни так крепко, что порой верхний слой кожи на ластах трескался, отлетая кусками.

    Прорисовки элементов плечевого пояса и передней конечности стеллеровой коровы (Hydrodamalis gigas): 1— левая лопатка (1а — сбоку, 1б — спереди, 1в — сзади, 1г — со стороны суставной впадины), 2 — левая плечевая кость (2а — сбоку, 2б — сверху, 2в — от середины тела, 2г — снизу, 2д — с ближнего к тела концу, 2е — с дальнего от тела концу), 3 — кости левого предплечья (3а — сбоку, 3б — спереди, 3в — от середины, 3г — с дальнего конца). 

Редуцированный таз состоит из 2 палочковидных косточек. От задних конечностей остались только рудименты бедренных костей в глубине тела. Хвостовой стебель квадратного сечения, мощный и малоподвижный, являлся самой жесткой и твердой частью тела. Постепенно утончаясь, он оканчивался горизонтальным плавником с выемкой посередине, напоминающим по форме хвостовой плавник дюгоня (Dugong dugong). Его лопасти были мощными и пластичными, состоящими, в основном, из соединительной ткани. Общий размах хвостовых лопастей взрослого животного — около 2 м. Срединная выемка хвостового плавника составляла четверть его длины. В крайних четвертях лопастей хвоста чешуеобразно располагались пластинки, схожие с роговыми пластинками китового уса. Подобно грубой ости колоса у злаков, они как бы выходили друг из друга и загибались наружу. Эти пластинки были прикреплены изнутри, а их свободные концы ороговевали. Концы пластинок на заднем крае хвостового плавника под влиянием нагрузок при плавании расщеплялись, образовывалась бахромчатая оторочка хвоста и он выглядел размочаленным. Хвостовой плавник имел черный окрас. Обычно стеллерова корова медленно передвигалась с помощью несильных боковых движений хвостовых лопастей, однако во время бегства от опасности энергичные удары хвоста сверху вниз придавали телу ускорение в воде.

    Схема хвостовой части тела стеллеровой коровы (Hydrodamalis gigas): а — стебель хвоста; б — собственно хвостовые лопасти; в — боковые части хвостового плавника; г — внешний ороговевающий край вершины хвостовой лопасти. Стрелки показывают, как роговые концы крайних пластинок загибаются, скручиваются и махрятся.

Шкура стеллеровой коровы состояла из 2 слоев — эпидермиса и собственно кожи. Эпидермис был безволосым, его толщина достигала 5 см, а на боках — до 7 см. Эпидермис покрывали морщины, трещины и углубления; иногда наблюдались разрывы, придающее ему внешнее сходство с корой старого дуба. Внешний слой кожи имел цвет от серо- до черно-коричневого. У некоторых особей на теле наблюдались большие светлые пятна и размывы, чаще  — вокруг глаз, ушных проходов, молочных желез и под конечностями. Кроме относительно гладкой спины, вся шкура от затылка до хвостовых лопастей была изрезана кольцевыми бороздами, на боках она была очень грубой, покрытой выпуклостями и как бы бородавками. 

Слой эпидермиса являлся очень плотным и прочным, с трудом поддавался лезвию топора или острию гарпуна, но, подобно автомобильным покрышкам, был весьма эластичным. Он состоял из вертикальных столбиков, а те — из концентрированных пучков наслаивающихся друг на друга параллельных волокон. Эти волокна — упругие, но мало растяжимые, — вероятно, прежде были щетиной (то есть грубыми остевыми волосами), которая трансформировалась в толстую "кору". Процесс ороговения щетины напоминает в филогенезе образование рога у носорога. На поперечном разрезе шкура по цвету и гладкости напоминает черное дерево.

Функционально ороговевший эпидермис служил препятствием для излишнего испарения влаги из тела во избежание его переохлаждения, а в летнее время спасал от жары. Кроме того, он нес функцию брони для защиты туловища от механических воздействий — ударов о льдины или скалы при шторме, а также при трении о камни во время обычных передвижений по мелководью. Эпидермис стеллеровой коровы был довольно хрупким. Он легко трескался, рвался и отламывался кусками с боков, а также с хвоста и конечностей при трении, резких ударах и тому подобном. При потере больших кусков внешнего слоя кожи в зимнее время наступала гибель животного. 

Под эпидермисом находилась собственно кожа (дермальный слой), на вид очень плотная и прочная, мягкая, белая, толщиной около 0,5 см, напоминающая кожу кита. Слой подкожной жировой клетчатки был мощным — толщиной приблизительно "с ладонь", т. е. примерно 10 см, но местами — до 23 см. Подкожная жировая клетчатка выглядела дольчатой. Как и грубая кожа, она служила хорошей защитой от прибоя и холодов, а также играла роль регулятора теплообмена с наружной средой. При этом жир уменьшает удельный вес животного, повышает его плавучесть и тем самым сильно облегчает передвижение в воде, кроме того, он создает резервы питательных веществ — своеобразный жировой склад, который помогает переживать зверю голодные периоды.

 

    Кусок кожи стеллеровой коровы (Hydrodamalis gigas). 

Из ямочек, морщин и отверстий кожи вытекал жир и, расплываясь по ней, защищал от холода тело животного. Особенно много желез, выделяющих жир белого цвета, имелось на голове. На солнце выделившийся жир приобретал желтоватый оттенок. На груди, практически под мышками, у самок располагались парные округлые молочные железы. У кормящих самок диаметр железы достигал 45 см. Соски черные и морщинистые, размером с куриное яйцо, при кормлении они вытягивались до 10 см. Молоко было густое, жирное и сладковатое, с привкусом овечьего. 

Паразиты
 
Тихоходная стеллерова корова покрывалась накожными обрастаниями. Их образовывали усоногие ракообразные — морские уточки (Cryptolepas). Они прикреплялись к кожному покрову плоской широкой подошвой с помощью выделений цементных желез. На верхнем слое кожи головы, вокруг глаз и ушей, на молочных железах, под мышками и в складках кожи находило пристанище мелкое ракообразное — вошь стеллеровой коровы (Cyamus (Sirenocyamus) rhytinae) из семейства китовых вшей (Cyamidae). Это единственный известный случай паразитизма китовых вшей не на китообразных, но не все авторы считают этот вид самостоятельным, синонимизируя его с видом Cyamus ovalis, не специализированным к определенному виду хозяев. Поселяясь на стеллеровой корове, китовые вши продырявливали кожу, выгрызали в эпидермисе углубления и сильно его повреждали, особенно в местах обрастания морскими уточками. На месте повреждения кожного покрова выступала лимфа. Затем ранки заживали, образовывались большие толстые бородавки, и кожа становилась неприятной на вид. Наружных паразитов поедали чайки, садившиеся на выставленные из воды спины животных и делая им приятную услугу. После удаления рачков на шкуре оставались многочисленные ямки. Стеллер также отмечает наличие в кишечнике убитых стеллеровых коров беловатых паразитических червей, предположительно нематод типа аскарид. Отсутствие образцов гельминтов и ракообразных, паразитирующих на стеллеровой морской коровы, делает невозможной их точную идентификацию. 

    Вошь стеллеровой коровы (Cyamus (Sirenocyamus) rhytinae).