Век млекопитающих - Age of Mammals

Сумчатый волк — яркий пример конвергентного развития животных, независимо эволюционировавшими на разных континентах в разных полушариях. Внешне этот зверь удивительно напоминал как некоторых сумчатых спарассодонтов (Sparassodonta), так и плацентарных псовых (Canidae). В Австралийском регионе сумчатый волк занял ту же экологическую нишу, что и псовые в других частях света. Адаптация к сходным условиям обитания и способу добывания пищи привели к тому, что у этих млекопитающих из неродственных между собой систематических групп (линии сумчатых и плацентарных млекопитающих разошлись от общего предка еще в юрском периоде) развилось много общих морфологических черт, таких как сходная грацильная форма тела, пальцеходящие конечности, сильные челюсти с хорошо дифференцированными зубами.

Внешний облик и анатомическое строение сумчатого волка реконструируется по ископаемым остаткам, современным скелетам, чучелам и шкурам, хранящимся в музеях и других учреждениях по всему миру, а также черно-белым фотографиям и кинопленкам животного, сделанных как в неволе, так и в полевых условиях. 

    Чучело сумчатого волка (Thylacinus cynocephalus). 

До своего исчезновения сумчатый волк являлся самым большим из всех современных хищных сумчатых: он достигал величины достаточно крупной собаки.

Согласно измерениям музейных образцов, общая длина взрослых самцов составляла 132,5-190 см (в среднем 161,1 см), длина головы и туловища — 92-145 см (в среднем 112,6 см), длина хвоста — 40,5-62 см (в среднем 48,5 см). У взрослых самок, ссответственно, общая длина тела составляла 119,3-173 см (в среднем 138,6 см), длина головы и туловища — 78,7-125 см (в среднем 95,4 см), длина хвоста — 33,1-53 см (в среднем 43 см). Высота в плечах взрослых особей колебалась в пределах 35-58 см Сумчатые волки общей длиной менее 122 см обычно считаются молодыми.

Объемный анализ данных по 93 взрослым особям, половая принадлежность 40 из которых не была установлена, показал, что средняя масса тела сумчатого волка составляла 16,7 кг при ее разбросе от 9,8 до 28,1 кг. При этом масса тела взрослых самцов варьировала в пределах 16,7-28,1 кг (в среднем 19,7 кг), самок — 9,8-14,8 кг (в среднем 13,7 кг). Половой диморфизм проявлялся в первую очередь в столь существенной разнице в размерах между взрослыми самцами и самками. 

Также существуют неподтвержденные сообщения о наблюдениях более крупных животных, достигавших больше 150 см в длину без учета хвоста, составлявшего еще порядка 65 см, примерно такой же высоты в холке и веса свыше 45 кг. (Стоит отметить, что у многих млекопитающех, и особенно у сумчатых, максимальная масса тела порой в 2-3 раза превосходит среднюю для вида.)

    Строение головы сумчатого волка (Thylacinus cynocephalus): A — голова с вибриссами, сбоку; B — нос, сверху и снизу; С — ухо, расширенное за счет поднятого надкозелка.

Голова сравнительно крупная, сильно походившаяна волчью, а у молодых животных — на лисью. Морда удлиненная и узкая. Кончик носа кожистый и голый, черного цвета, с крупными ноздрями. Рот очень большой, заходящий за пределы глаз. Глаза большие, темно-карие, с мигательной перепонкой. Уши довольно короткие (около 8 см длиной), широкие у основания и несколько заостренные на конце, стоячие, обращеннные вперед. Снаружи и внутри ушная раковына покрыта короткой шерстью, у ее переднего угла волоски очень длинные. Полость наружного уха способна закрываться.

Имеются длинные вибриссы черного цвета на верхней губе и на щеках, а также более короткие над глазами, на нижней губе и горле. Вибриссы относительно короче, тоньше и малочисленнее, чем у сумчатого дьявола (Sarcophilus laniarius) и сумчатых куниц (Dasyurus spp.). Это связано с тем, что сумчатый волк был занят преследованием относительно крупной добычи на открытой местности, где осязательная функция вибрисс не была особенно полезной.

    Череп с нижней челюстью сумчатого волка (Thylacinus cynocephalus).

Длина черепа взрослой особи колеблется в пределах 17,3-23,4 см (у плацентарного волка она сотавляет 18,4-25,8 см). По своим пропорциям он очень похож на черепа плацентарных хищников из семейства псовых (Canidae), больше всего напоминая череп рыжей лисицы (Vulpes vulpes), а по размерам мог превышать череп взрослого динго (Canis lupus dingo). Тем не менее, череп сумчатого волка имеет заметно меньшую и более узкую мозговую коробку, чем у псовых такого же размера. Также в строении черепа хорошо выражены характерные для сумчатых черты, позволяющие его легко отличить от черепа волка (Canis lupus). 

    Сравнение черепов сумчатого волка (Thylacinus cynocephalus), сумчатой куницы (Dasyurus sp.) и сумчатого дьявола (Sarcophilus laniarius).

При виде спереди носовое отверстие имеет ромбовидную форму, в отличие от прямоугольной у плацентарных хищников. Кзади носовые кости расширяются. Слезные кости на большой площади выходят на лицевую часть черепа. При виде в профиль основание черепа больше наклоняется к переносице, челюсти относительно уже, область лба более объемная и выпуклая, скуловая дуга отходит дальше назад и там расширяется, затылок более усеченный. Слезное отверстие открывается на передней поверхности слезной кости в передней части глазницы, а не на ее внутренней поверхности, как у плацентарных. Ложноовальное отверстие отсутствует. Глазницы направлены вперед в большей степени, чем у хищносумчатых (Dasyuridae).

    Сравнение черепов с нижними челюстями сумчатого волка (Thylacinus cynocephalus) и серого волка (Canis lupus).

При осмотре черепа с нижней стороны видно, что общие размеры основной части затылочной кости у сумчатого волка гораздо меньше, чем у собаки аналогичных размеров, а особенно заметна разница в форме и развитии барабанных пузырей. Тогда как у псовых барабанные пузыри очень крупные и округлые, у сумчатого волка они маленькие, вытянутые, своеобразной формы. Дно среднего уха образовано крылом алисфеноида. В задней части неба имеются 2 больших отверстия и лежащие за ними полости, в отличие от цельного неба плацентарных; эти отверстия присутствуют также у хищносумчатых (Dasyuridae), но их нет у сумчатомуравьедовых (Myrmecobiidae). Скуловые дуги широко разнесены. Скуловая кость образует наружный край ямки височно-нижнечелюстного сустава. В отличие от плацентарных хищных и подобно почти всем сумчатым, угловой отросток нижней челюсти на ее внутренне-задней поверхности характерно загнут внутрь. 

    Сравнение верхней и нижней челюстей сумчатого волка (Thylacinus cynocephalus) и серого волка (Canis lupus).

Челюсти довольно мощные, с многочисленными местами прикрепления мышечных волокон и средними по размеру зубами. Пасть могла раскрываться очень широко — до угла примерно 75-80 ° между верхней и нижней челюстями. (Исследователи предполагают такой угол открытия пасти у сумчатого волка, поскольку именно на такой угол может раскрывать свои челюсти ныне живущий сумчатый дьявол (Sarcophilus laniarius). Некоторые авторы указывают, что сумчатый волк мог открывать свою пасть на угол 120 ° либо даже более между челюстями, однако это анатомически невозможно, поскольку раскрытие более чем на 80 ° привело бы к вывиху нижней челюсти из-за физических ограничений височно-нижнечелюстного сустава.)

    Череп с нижней челюстью сумчатого волка (Thylacinus cynocephalus).

Широкое разведение челюстей могло быть полезно при преследовании быстро движущейся добычи, такой как валлаби. Теоретически, чем оно больше, тем сильнее хватка, и это значительно увеличивает вероятность поимки и дальнейшего умертвления добычи. Предполагается также, что способность широко раскрывать пасть использовалась сумчатым волком для демонстрации угрозы и в процессе внутривидового общения подобно тому, как это делает сумчатый дьявол. Такое угрожающее поведение, когда сумчатый волк максимально широко раскрывал свою пасть, как бы зевая, несколько раз наблюдали у диких и содержавшихся в неволе зверей как реакцию на присутствие человека. Также высказано предположение, что способность настолько широко раскрывать пасть могла представлять собой сохранившуюся плезиоморфию.

    Прорисовка черепа с нижней челюстью сумчатого волка (Thylacinus cynocephalus).

Челюсти и зубные ряды сумчатого волка значительно длиннее, чем у хищносумчатых, и сочленяются простым шарнирным суставом, лежащим в той же плоскости, что и зубы. Сустав по своей природе стабилен, так что нижняя челюсть, как и у всех хищников, не может двигаться вперед, а также имеет ограниченное движение из стороны в сторону. Небольшая мозговая коробка наряду с широкими скуловыми дугами способствовали мощному развитию височной и жевательной мышц. Указанные черты черепного строения способствовали увеличению силы сжатия челюстей за счет удлинения морды, что вело к увеличению расстояния от челюстного сустава до клыков. Лицевая мускулатура, как и у всех плотоядных, сильно редуцирована.

В размерах и пропорциях черепа и зубов больше, чем у любого другого вида сумчатых, проявляется половой диморфизм. Череп самца пропорционально больше и с более длинной мордой, чем у самки. Череп самки по сравнению с ним меньше, с более короткой мордой, менее расширенными скулами и меньшими, но пропорционально более крупными зубами. С возрастом голова у животных обоих полов расширялась и становилась менее похожей на волчью. Различать полы также возможно благодаря промерам зубов.

    Прорисовка срединного разреза черепа с нижней челюстью сумчатого волка (Thylacinus cynocephalus).

Зубная формула: I4/i3, С1/с1, Р3/р3, М4/m4 = 46 (для сравнения, зубная формула плацентарного серого волка (Canis lupus) составляет I3/i3, С1/с1, Р4/р4, М2/m3 = 42). Хотя все зубы развиты достаточно сильно, они при этом относительно мельче, чем у настоящего волка. Подобно последнему, резцы небольшие, а клыки длинные и конусообразно изогнутые. На гребнях коронок резцов имеются эмалевые бороздки, истирающиеся с возрастом. Предкоренные зубы одновершинные и узкие, постепенно увеличиваются в размерах кзади и разделены широкими диастемами. 

Коренные зубы многовершинные и треугольные в сечении, с хорошо развитыми режущими кромками и слабо выраженными измельчающими поверхностями. Передние коренные имеют относительно большие режущие кромки и меньшие измельчающие поверхности, тогда как задние — меньшие режущие кромки и большие измельчающие поверхности. И верхние, и нижние коренные зубы умеренно приспособлены к выполнению режущей функции хищнических зубов (у плацентарных хищных хорошо выраженными хищническими зубами являются последние верхние предкоренные и первые нижние коренные, остальные коренные зубы приспособлены для дробления). При смыкании челюстей лезвия на вершинах коренных зубов проходят друг мимо друга, что эффективно при отделении мяса от костей. Выраженные костедробящие адаптации в зубной системе сумчатого волка отсутствуют, хотя кости он также разгрызал и проглатывал.

    Отпрепарированный череп взрослого сумчатого волка (Thylacinus cynocephalus) с обнаженными корнями зубов.

Судя по всему, зубы сумчатого волка гомологичны молочным зубам плацентарных млекопитающих: на протяжении жизни у него сменялись только III-и верхние и нижние предкоренные зубы. Как правило, их замещение происходило у детеныша еще тогда, когда он вынашивался в материнской сумке. Особь щитается взрослой, когда у нее прорезались IV-е верхние и нижние коренные зубы. 

    Верхние зубные ряды молодой (слева) и взрослой (справа) особей сумчатого волка (Thylacinus cynocephalus).