Век млекопитающих - Age of Mammals

Обладая большинством морфологических характеристик других сумчатых, посткраниальный скелет сумчатого волка демонстрирует ряд отличий. Подобно представителям семейства хищносумчатых (Dasyuridae), в позвоночнике насчитывается 7 шейных, 13 грудных и 6 поясничных позвонков. Однако крестец состоит только из 2 позвонков (у сумчатых их обычно 3). Хвост относительно длинный, в нем насчитывается 23-25 позвонков (больше, чем у других сумчатых, у которых их чаще всего 20-21).

Туловище удлиненное и стройное, поддерживаемое довольно высокими и тонкими конечностями. Они несколько напоминают конечности псовых, но это сходство лишь поверхностное. В сравнении с псовыми (у которых особенно удлинены запястья и лодыжки), они относительно короче, скорее соответствуя пропорциям хищносумчатых. Задние конечности сравнительно более длинные, из-за чего спина была немного наклонена вперед, что отражалось на походке. В отличие от псовых, но подобно кошачьим и другим хищным сумчатым, передняя конечность обладала относительно высокой подвижностью в локтевом суставе. 

    Смонтированный скелет сумчатого волка (Thylacinus cynocephalus).

И передняя, и задняя конечности фактически пальцеходящие, при ходьбе опирающиеся на переднюю часть подошвенных подушечек и подушечки пальцев, при этом запястные и пястные подушечки приподняты над субстратом. Задняя конечность сильно согнута в скакательном суставе, а на пятке сохраняется подушечка, предполагающая возможность опоры на всю стопу. Кисть пятипалая, с небольшим и практически нефункциональным I-м пальцем, лишь изредка отображавшемся на следовом отпечатке. Стопа во многом похожая на кисть, но полностью лишена I-го пальца. Пальцы короткие, снизу без шерсти, с невтяжными крепкими и тупыми когтями. На нижних поверхностях пальцев и на подошвах лап имеются неисчерченные подушечки, густо покрытые тонкими заостренными бугорками. От подушечек до лучезапястного сустава на кисти и пяточного на стопе проходит узкая полоса обнаженной кожи. Запястные вибриссы отсутствуют. 

    Строение правой передней лапы сумчатого волка (Thylacinus cynocephalus): А — с разведенными пальцами, снизу; В — со сведенными пальцами, снизу; С — со сведенными пальцами, с внутренней стороны.

Сумчатый волк в большей степени, чем все другие сумчатые, ходил и бегал с опорой на пальцы, а не опираясь на всю ступню. Кисть опиралась на переднюю часть подошвенной подушечки и пальцевые подушечки, а запястные и пястные подушечки были приподняты над землей. Пальцы стопы несколько длиннее, поэтому их подушечки расположены немного дальше от менее изогнутого переднего края подошвенной подушечки, чем на кисти. Предплюсневая часть задней лапы имеет зернистую поверхность и на нее животное тоже иногда могло опираться. Основное различие между лапами сумчатого волка и лапами псовых состоит в том, что у него между пальцами нет перепонок (у псовых перепонки служат для скрепления пальцев во время бега), вследствие чего они расставлены более широко. 

    Слева: скелет кисти и стопы сумчатого волка (Thylacinus cynocephalus).

    Справа: гипсовые слепки левой передней (вверху) и правой задней (внизу) лап сумчатого волка (Thylacinus cynocephalus). 

У сумчатого волка была твердая и несколько неуклюжая походка, но при этом он мог довольно быстро бегать и разворачиваться. Обычно животное передвигалось иноходью, когда конечности переставлялись односторонне: сначала правые передняя и задняя, а затем левые передняя и задняя. Обычная длина шага была таковой, что задняя лапа переносилась примерно на уровень передней. Запястья не имели жесткости, благодаря чему зверь мог принимать низкую, крадущуюся стойку. Это подтверждалось теми, кто видел его охоту. Задние конечности во время бега были сильно согнутыми, что делало возможным своеобразный скачущий бег наподобие галопа. Хвост во время размеренной ходьбы или бега поддерживался на весу.

По неподтвержденным сведениям, в случае крайней необходимости сумчатый волк мог совершить несколько прыжков в 2-3 м длиной, отталкиваясь только двумя задними лапами, держа при этом передние конечности в воздухе используя хвост для поддержания равновесия, как это делают кенгуру. Однажды наблюдали, как самка сумчатого волка без особых усилий запрыгнула на стропила клетки, находящиеся на высоте порядка 2 м. Зверь также мог в течение непродолжительного времени, балансируя, стоять на задних конечностях, что часто демонстрировали содержавшиеся в неволе особи. Сидело животное с опорой на пятки и хвост. 

    Прорисовки следовых отпечатков сумчатого волка (Thylacinus cynocephalus) (А), домашних собаки (Canis lupus familiaris) (B) и кошки (Felis silvestris catus) (C); LV — левая передняя лапа, LH — левая задняя лапа.

Следы сумчатого волка можно было легко отличить от следов всех прочих местных или завезенных на Тасманию млекопитающих. В отличие от собаки, лисицы, кошки, сумчатого дьявола или вомбата, на каждой лапе имеется очень большая задняя подошвенная подушечка и 4 хорошо выраженных передних подушечки, расположенных почти по прямой линии. Подошвенная подушечка разделена 3 глубокими бороздами на 3 отчетливые доли. Полевое выявление отпечатков переднего отдела стопы было затруднено из-за расположения пальцев ног. Подошвенную поверхность стопы легче идентифицировать из-за большего пространства, разделяющего пальцы и подошвенную подушечку. Расстояние между двумя последовательными следами каждой лапы у взрослого животного составляет около 80 см или несколько более.

    Схема походки сумчатого волка (Thylacinus cynocephalus).

Поскольку сумчатый волк специализировался в беге, а не лазании, его ключицы редуцировлись до узких, изогнутых элементов длиной около 5 см. За счет редукции ключицы изменена конфигурация обычно прикрепляемых к ней мышц. Ключично-сосцевидная мышца частично прикрепляется к внутренней части ключицы, а частично тприсоединяется к ключичной области дельтовидной мышцы. Лопаточный отдел дельтовидной мышцы увеличен и в отличие от хищносумчатых не имеет спинного отдела. Подключичная мышца не вставлена в верхний край ключицы. Вместо этого она проходит под ключицей, меняет направление и прикрепляется к фасции, покрывающей надостную мышцу. Длинная супинаторная мышца развита недостаточно, наружная локтевая мышца отсутствует. Однако в результате адаптации к бегу трехглавая мышца довольно большая. Кроме того, малая грудная мышца довольно хорошо развита по сравнению с ее обычно небольшими размерами у хищносумчатых. Мышца pectoralis quartus небольшая и довольно просто устроенная.

    Прорисовка скелета сумчатого волка (Thylacinus cynocephalus). Звездочкой отмечены предлобковые кости.

В отличие от большинства сумчатых, у сумчатого волка (как у самок, так и у самцов) предлобковые (сумчатые) кости редуцированы до пары маленьких продолговатых и уплощенных неоссифицированных хрящей. Каждый из них встроен во внутренний столбик мышечных колец и выглядит как утолщенная волокнистая часть сухожилия наружной косой мышцы живота, образующей указанный столбик. Когда-то это считалось синапоморфией спарассодонтов, но сейчас преобладает мнение, что у обеих этих групп предлобковые кости уменьшились независимо. Причины редукции этих костей не установлены. 

    Прорисовка тазовых костей сумчатого волка (Thylacinus cynocephalus).

Хвост относительно длинный, с частично сросшимися позвонками, из-за чего его гибкость и движения были ограниченными. Срастание позвонков происходило, когда животное достигало полной половой зрелости. Внешне хвост сумчатого волка напоминает не резко отделенный от туловища собаки, а уменьшенный хвост кенгуру: очень толстый у основания, а затем постепенно утончающийся, округлый в сечении и тупой на конце, жесткий и малоподвижный. Хвост мог как волочиться по земле, так и держаться на весу прямо, а также двигаться вперед и назад; вилять им из стороны в сторону зверь не мог.