Век млекопитающих - Age of Mammals

Шерстный покров сумчатого волка короткий, густой и грубый, с волнистым волосом не более 1,5 см в длину. Подшерсток полностью отсутствует. Волосы на макушке и шее самые длинные, на спине плотно прилегающие, а на брюхе тошьше, чем на остальном теле. Пальцы конечностей скрыты под длинной и жесткой шерстью. На хвосте шерсть короткая и прилегающая; у молодых особей на кончике хвоста имелась кисточка из удлиненных волос. Волоски с характерным рисунком кутикулярных чешуек, темные на кончике.

    Чучело сумчатого волка (Thylacinus cynocephalus).

Окрас шерсти желто-коричневым с оливковым оттенком, цвет варьирует от светло-коричневого (палевого) до темно-желто-коричневого. Некоторые, обычно более молодые, особи имели более темно-коричневую окраску. Морда серовато-коричневая с размытыми беловатыми отметинами в области верхней губы, вокруг глаз и у основания ушей. У переднего угла глаза заметно темное пятно, а над глазом проходит узкая темная линия. Спина песчано-бурая. Нижняя часть шеи и грудь беловатые. Живот, внутренние поверхности бедер и нижняя поверхность хвоста более светлые, чем спина — серо-желтые, с кремовым оттенком. К анальному отверстию мех приобретает более темный окрас. Область сумки покрыта ржаво-рыжими волосками.

На спине, крупе и основании хвоста имелось от 13 до 23 (обычно порядка 14) темно-коричневых поперечных полос, контрастирующих с общим окрасом. Полосы начинались сразу за лопатками, их длина и ширина постепенно увеличивалась и они становились более отчетливыми от плеч в направлении хвоста. Наибольшей ширины каждая полоса достигала посередине спины, на боках они постепенно сужались. В средней части рисунка полосы доходили примерно до середины боков. Самыми длинными были полосы на крупе, они простирались до верхней части бедра и могли раздваиваться на концах. Одна из полос проходила по внешней стороне задней части бедра. 

    Шерстный покров сумчатого волка (Thylacinus cynocephalus).

Полосы, если смотреть на спину животного сверху, не симметричны ни по форме, ни по размеру на левом и правом боках. Следовательно, сумчатый волк, сфотографированный или снятый на пленку с одной стороны тела, не может быть идентифицирован по узору полос на проьивоположной стороне. Единственная область единообразия в рисунке — это расстояние между отдельными полосами.

Из-за наличия коротких полос на толстом основании хвоста могло показаться, что оно представляет собой продолжение туловища, на остальной части хвоста полос не было. По некоторым фотографиям создается впечатление, что полосы продолжаются по всему хвосту. Однако это эффект света и тени на отдельных позвонках, если смотреть под определенным углом, а не из-за пигмента. В хвостах некоторых сумчатых, в том числе сумчатого волка, откладывается жир и когда эти жировые отложения истощаются, позвонки становятся выраженными, создавая иллюзию полос. Эти псевдополосы видны только на фотографиях живых сумчатых волков и не заметны на сохранившихся шкурах. 

    Туша сумчатого волка (Thylacinus cynocephalus).

У каждой особи полосатый рисунок был уникальным и мог заметно отличаться от рисунка других животных. Могло иметься разное количество полос, они могли располагаться ближе или дальше одна от другой, с более широкими или узкими промежутками между ними. Рисунок мог быть полным или фрагментированным. Между полосами часто присутствовали одиночные или множественные узкие перемычки, а иногда в полосах были разрывы. 

На зиму шерсть взрослых особей становилась более длинной, приобретала более бурый оттенок, полосатый рисунок становился менее отчетливым. Летняя шерсть была более короткой и сероватой, с отчетливее выраженными полосами.

    Тушка (возраст около 3 месяцев) и череп с нижней челюстью детенышей сумчатого волка (Thylacinus cynocephalus).

Шерстный покров детенышей относительно более длинный и волнистый. Его окрас несколько более бледный, кремово-бурый, темнеющий по мере взросления. Полосы появлялись ближе к 3-месячному возрасту, перед выходом из сумки. Они располагалтсь ближе одна к другой, из-за чего окраска спины и боков казалась более темной. К годовалому возрасту полосатый рисунок у них становился таким же, как у взрослых особей. Полосы были более выражены в молодом возрасте и постепенно тускнели по мере взросления и старения животного. Хвосты у детенышей были значительно темнее, чем у взрослых, почти черного цвета.

Полосатый рисунок сумчатого волка расчленял его силуэт и мог служить для его маскировки в условиях австралийского буша, но он также мог использоваться для внутривидового распознавания. Такой поперечнополосатый "зебровидный" рисунок на спине редко встречается у современных млекопитающих. Среди немногих других видов с подобным рисунком — зебровый дукер (Cephalophula zebra) и полосатый мангуст (Mungos mungo) в Африке и 2 других австралийских сумчатых — сумчатый муравьед (Myrmecobius fasciatus) и полосатый кенгуру (Lagostrophus fasciatus).

Желудок очень мускулистый и может сильно растягиваться, таким образом животное было способно поглощать большое количество пищи за один раз. Вероятно, это являлось адаптацией, призванной компенсировать долгие периоды, когда охота была неудачной и еды не хватало. Внешне желудок очень похож на человеческий, но с сильнее выраженными большой и малой кривизной и более отвесным переходом от широкого кардиального отдела к узкой пилорической части. Слизистая оболочка желудка неоднородная и очень морщинистая, морщины почти полностью исчезают при растяжении. Отчетливо выраженное пилорическое сужение отделяет желудок от кишечника. 

Кишечный канал короткий, длиной порядка 140-200 см, проходящий назад в виде единой трубки и в области таза переходящий в прямую кишку. Внутренний диаметр кишечника примерно равен на всем его протяжении, несколько уменьшаясь по направлению к тазу. В кишечнике отсутствуют отчетливые признаки разделения на тонкий и толстый отделы, слепая кишка отсутствует. 

Кишечные ворсинки в передней части кишечника очень длинные (около 1,3 см) и нитевидные. Они редко расброзаны по поверхности слизистой оболочки, придавая ей грубый, лохматый вид. По мере продвижения по кишечнику количество ворснок увеличивается и меняется их внешний вид: они постепенно утолщаются и приобретают булавовидную форму. В конце кишечника ворсинки становятся более редкими, короткими, толстыми и коническими, располагаясь параллельными продольными рядами, прежде чем полностью исчезнуть примерно за 40,5 см до анального отверстия. 

Примерно в 40,5 см от ануса также расположена очень большая пейерова бляшка, простирающаяся вглубь кишечника примерно на 57 см у самцов и на 35,5 см у самок. Помимо этого, выше в кишечнике имеется еще несколько более мелких пейеровых бляшек. Прямая кишка с идеально гладкой слизистой оболочкой, прободенной мелкими отверстиями либеркюновых желез, которые видимы невооруженным глазом. К верхней поверхности брюшной полости кишечник прикреплен брыжейкой простого строения.

    Влажные препараты внутренних органов сумчатого волка (Thylacinus cynocephalus): печень и желчный пузырь, желудочно-кишечный тракт, почки с надпочечниками, селезенка, сердце, женские половые органы.

Имеется удлиненная языковидная селезенка, косо расположенная в брюшной полости. Небольшой пальцеобразный отросток селезенки выступает из правой стороны ее тела и направлен в сторону почки. Селезеночные нервы и сосуды входят в нее на внутренней поверхности по линии брыжеечного прикрепления. Снаружи селезенка полностью окружена брюшиной. Поджелудочная железа хорошо развита и состоит из утолщенной и массивной, расположенной справа головки, от которой удлиненный отросток выступает в сторону селезенки. Проток поджелудочной железы соединяется с желчным протоком перед входом в двенадцатиперстную кишку. 

Печень разделяется на правый и левый сегменты, причем левый сегмент меньше правого и не имеет признаков разделения на доли. Правый сегмент разделен на 2 равные части хорошо выраженной центральной расщелиной, его правая доля имеет углубление для помещения желчного пузыря. Хвостатая доля печени длинная и призматическая по форме. Спигелевая доля маленькая и прикрепляется широким основанием частично к левому и частично к правому сегменту печени. Желчный пузырь очень мал и когда растянут имеет шаровидную форму. Проток выходит из верхнего конца желчного пузыря и направляется вверх к воротной щели, где к нему присоединяются 3 или 4 печеночных протока, которые выходят из различных долей и открываются отдельными отверстиями. Образовавшийся таким образом общий желчный проток соединяется с протоком поджелудочной железы еще до его впадения в двенадцатиперстную кишку.

    А — строение сердца и легких сумчатого волка (Thylacinus cynocephalus): а — правая подключичная вена; b — правая внутренняя яремная вена; с — правая подключичная артерия; d — правая общая сонная артерия; е — левая общая сонная артерия; f — левая подключичная артерия; g — левая внутренняя яремная вена; h — левая подключичная вена; i — верхняя межреберная вена; k — задняя полая вена; l — непарная вена; m — задняя полая вена; n — левая передняя полая вена. 

    В — строение дуги аорты сумчатого волка (Thylacinus cynocephalus): rs — правая подключичная артерия; rc — правая сонная артерия; si — верхняя межреберная артерия; lc — левая общая сонная артерия; ls — левая подключичная артерия.

Хрящевые кольца трахеи расположены сверху по всей длине трубки. Левое легкое не разделено какой-либо выраженной щелью, но имеет край с глубоким вырезом. Правое легкое разделено на 3 плохо выраженные доли и опирается своим основанием на верхнюю поверхность диафрагмы. Наиболее хорошо выражена непарная доля, отделяющаяся от легкого задней полой веной. 

Перикард овальной или веретеновидной формы, сзади значительно уже, чем спереди. Сзади фиброзный слой слегка прикреплен к диафрагме, тогда как спереди он сходит на нет на поверхности аорты и больших сосудов. Сердце узкое, удлиненно-заостренное, с вместительным правым предсердием и его широким отростком. Полость правого желудочка не достигает верхушки сердца почти на 4 см. Артериальный конус сильно выражен. Правое предсердно-желудочковое отверстие прикрыто клапаном, состоящим из 5 треугольных перепончатых створок. Устье легочной артерии закрывается 3 полулунными клапанами. Вены сердца подразделяются на переднюю и заднюю группы. Большая сердечная вена берет свое начало вблизи верхушки сердца. Вместо того, чтобы огибать левый край сердца для присоединения левой передней полой вены, она отклоняется вправо, проходит позади легочной артерии и аорты и открывается в верхнюю часть правого предсердия вблизи входа правой передней полой вены.

    Строение мочеполовых органов самца сумчатого волка (Thylacinus cynocephalus), показаны после удаления крестца: а — мочеточник; b — мочевой пузырь; с — семявыносящий проток; d — мембранозная часть мочеиспускательного канала; е — подниматель полового члена; f — ножка полового члена; g — эректор полового члена; fg — ножка полового члена, одетая эректором; h и h2 — куперовы железы, покрытые мышечными капсулами; i — луковица полового члена, окутанная бульбо-кавернозной мышечной оболочкой; k — втягиватель полового члена; l — половой член; m — простата. 

Почки имеют типичные для этих органов очертания. Их синусы мелкие и обладают суженным выходным отверстием. Однородное мозговое вещество покрыто тонким корковым слоем. Мочевыделительные канальцы открываются на поверхности одиночного сосочка, выступающего на поверхность почки. Мочеточники в местах их прикрепления к почкам лишь слегка расширены. Мочевой пузырь в сокращенном состоянии размером с небольшой грецкий орех, яйцевидной формы с чрезвычайно толстыми, мускулистыми стенками. Он полностью прикрыт брюшиной, прикрепляясь к верхней части нижней поверхности брюшной стенки. Мочеточники открываются на выступающих сосочках на внутренней поверхности шейки мочевого пузыря, по одному с каждой стороны его мезиальной плоскости на расстоянии около 0,6 см друг от друга. Сразу за ними семявыносящие протоки впадают в проксимальный конец мочеиспускательного канала. Сжатый мочевой пузырь имеет очень морщинистую слизистую оболочку, но там, где его шейка переходит в уретру, она довольно гладкая. 

Общие размеры репродуктивного тракта самки больше, чем у хищносумчатых (Dasyuridae): расстояние от яичника до выходного отверстия мочеполового синуса составляет порядка 25 см. Подобно другим сумчатым, матка парная. Ее тела непропорционально увеличены, достигая около 10 см в длину и 2,5 см в диаметре, что не имеет аналогов среди сумчатых. Правый и левый отделы матки открываются отдельными отверстиями в толстой перегородке, образующей общий влагалищный тупик. Матка, шейки ее тел и конечный тупик влагалища по своему строению очень сходны с таковыми сумчатого дьявола (Sarcophilus laniarius).  

    Схема мочеполовой системы самки сумчатого волка (Thylacinus cynocephalus).

Как у хищносумчатых (Dasyuridae) и в отличие от большинства прочих сумчатых, влагалищный комплекс имеет миниатюрные пропорции. Его задний отдел сильно удлинен и не разделяется срединной перегородкой. Далее комплекс разделяется на 2 боковых влагалищных канала. Мочеточники проходят над ними и впадают в мочевой пузырь. Оба влагалищных канала вновь соединяются в начале мочеполового синуса, в который также впадает мочеиспускательный канал из мочевого пузыря. Мочеполовой синус сильно протяжен и заканчивается неглубокой клоакой, расположенной вблизи ануса.

Роды происходили через центральный псевдовлагалищный канал, образующийся перед тупиком у основания матки, где влагалища огибают с боков мочеточника. У большинства ныне живущих сумчатых псевдовлагалищный канал открывается во время каждых родов, а затем снова зарастает. 

    Строение анально-генитальной области сумчатого волка (Thylacinus cynocephalus): А — самец, видна мошоночная сумка; F — самка, видны сумка и молочная область.

Тело семенника маленькое, шаровидное; придаток яичка очень большой. Семявыносящий проток представляет собой тонкую и однородную трубку длиной около 18 см. Отсутствует тенденция к расширению шейки мочевого пузыря и нет ассоциированного дивертикула или семенного пузырька. Он погружен в стенку мочеиспускательного канала близко к основанию простаты, сразу за местом вхождения мочеточника исчезая в стенке пузыря. Простата большая, грушевидная, начинается у шейки мочевого пузыря и постепенно заканчиваясь по ходу уретры. Есть 4 куперовых железы, в передней паре они одинаковой формы и примерно вдвое крупнее задних, слегка перекрывая их. Как и у других сумчатых, половой член расположен позади мошонки. Его общая длина составляет порядка 15 см. На конце губчатое тело раздваиваивается, образуя раздвоенную головку. Эрегированный половой член направлен вниз и вперед, а в вялом состоянии имеет S-образную форму и полностью втянут в тело.

Сумчатый волк является одним из 2 известных видов сумчатых, у которых сумка имелась у обоих полов; второй (до сих пор сохранившийся) вид — это водяной опоссум (Chironectes minimus) из Центральной и Южной Америки. Сумка располагалась между задними ногами, была образована подковообразной складкой кожи и открывалась назад, как, например, у сумчатого дьявола (Sarcophilus laniarius), а не вперед, как у кенгуровых (Macropodidae). Благодаря такой ориентации сумки внутрь нее не попадали острые стебли и листья высокой травы, через которые животным приходилось бегать. 

    Строение рассеченой сумки самки сумчатого волка (Thylacinus cynocephalus): gcn — генитально-бедренный нерв; lg — лимфатические железы; s — мышца-сжиматель сумки; c — мышца-подниматель сумки.

Выводковая сумка самок, в которой вынашивались и вскармливались детеныши, направлена вниз и назад, имея грушевидную, почти круглую форму. Судя по одному из заспиртованных препаратов, у молодой и, по всей видимости, никогда не рожавшей самки сумка овальная и очень мелкая, около 5 см в длину и 3,8 см в ширину. От окружающей кожи брюха сумка отделена неширокой границей, а по ее бокам имеются хорошо заметные нависающие складки. Внутри сумка почти голая и слегка морщинистая, покрытая лишь несколькими редкими, белыми, пушистыми волосами. На дне сумки в ее центре расположены 4 небольших конических возвышения, слегка приподнятых над общей поверхностью. На вершине каждого возвышения имеется небольшое, едва заметное невооруженным глазом отверстие, внутри которого находится невыпяченный сосок. 

У другой, рожавшей взрослой самки, отверстие сумки составляет 11 см в длину и 8 см в ширину, а ее внутренние размеры составляют соответственно 20,5 см и 19 см. В ней содержится 2 больших передних соска длиной 5-5,5 см и 2 меньших задних.

В отличие от других австралийских сумчатых, у самцов на протяжении всей жизни между бедрами имелась небольшая мошоночная сумка, в которой на тонкой ножке находилась мошонка с семенниками для предотвращения их повреждения — например, во время погони за добычей. Помимо защитной функции, мошоночная сумка могла выполнять терморегулирующую фвнкцию.

    Зафиксированный в спирте головной мозг сумчатого волка (Thylacinus cynocephalus), вид слева. Важно отметить, что хранение мозга в спирте со временем неизбежно приводит к сжатию тканей, так что приведенный на фотографии образец частично мог утратить первоначальные пропорции.

Головной мозг относительно и абсолютно крупнее, чем у сумчатого дьявола (Sarcophilus laniarius) и сумчатых куниц (Dasyurus spp.). Сравнение карт коры головного мозга сумчатого дьявола и сумчатого волка показывает, что у последнего были более крупные и модуляризированные базальные ядра. Это связывают с относительно более хищным образом жизни сумчатого волка. Еще одним признаком необходимого для активной охоты повышенного интеллекта являются гребни на поверхности неокортекса, выраженные гораздо сильнее, чем у сумчатого дьявола. По абсолютным размерам головного мозга сумчатый волк (в среднем 53,5 куб. см) в 2,45 раза уступает плацентарному волку (в среднем 134,4 куб. см). Средняя длина черепа сумчатого волка составляет 20,7 см, тогда как у серого волка — 21,3 см.

Структурный анализ больших полушарий переднего мозга показал, что морфологически они сходны с таковыми других хищносумчатообразных и отличается от больших полушарий псовых. При внешнем сходстве с головным могом других сумчатых, таких как кенгуру и вомбаты, мозг сумчатого волка демонстрирует меньшее развитие верхней поперечной спайки, особенно ее передней части, и более выраженное уменьшение толщины межжелудочковой перегородки. Извилины коры больших полушарий менее выраженные по сравнению с таковыми у кенгуру аналогичного размера.

    Прорисовки головного мозга сумчатой куницы (Dasyurus sp.), сумчатого дьявола (Sarcophilus laniarius) и сумчатого волка (Thylacinus cynocephalus); сбоку, сверху и снизу. 

По мнению некоторых ученых, относительно небольшие размеры обонятельных луковиц в мозге сумчатого волка указывают на то, что обоняние не являлось основным органом его чувств. Наоборот, другие специалисты указывают на наличие увеличенных полостей носовых пазух, что свидетельствует о хорошо развитом обонянии, игравшем важную роль при выслеживании добычи. 

Поскольку сумчатый волк вел ночной образ жизни, использование зрения являлось необходимостью, однако его качество — это другой вопрос. В отличие от сумчатого дьявола, преимущественно собирающего падаль, сумчатый волк был достаточно высоким, чтобы видеть поверх травы и небольших кустов. Согласно некоторым наблюдениям, во время преследования добычи зверь держал морду низко, как идущая по запаху ищейка, и периодически резко останавливался с высоко поднятой головой, чтобы присмотреться и прислушаться к окружающей обстановке. Таким образом, скорее всего, на охоте сумчатый волк полагался на различные органы чувств — как на обоняние, так на зрение и слух. 

    Компьютерные модели нервных путей головного мозга сумчатого волка (Thylacinus cynocephalus) (слева) и сумчатого дьявола (Sarcophilus laniarius) (справа). 

Вокальный репертуар сумчатого волка был весьма богатым, что свидетельствует о сложных социальных взаимоотношениях между различными особями. Во время охоты зверь издавал серию быстро повторяющихся гортанных криков, походивших на лай собаки. Лай этот был глухим и пронзительным, с хрипами на вдохе, напоминающим кашель или свистящее дыхание больного (описываемыми как "йип-яп", "кай-йип" или "хоп-хоп-хоп"). Обычно он повторялся каждые 10 мин и, по-видимому, служил для оповещения сородичей. У сумчатого волка также был долгий скулящий крик, по-видимому, для распознавания сородичей на расстоянии, и низкий сопящий звук, использовавшийся для общения между членами семейной группы. Кроме того, он издавал лающие звуки при сильном испуге, а в раздраженном состоянии низко рычал и шипел, что часто сопровождалось угрожающим зеванием. 

Охотники часто слышали голос сумчатого волка у своих ночных лагерей и говорили, что он напоминает воинственный крик животного, вышедшего на охоту. Однако более вероятно, что такие звуки выражали скорее любопытство и недоумение сумчатого волка, встретившего людей в необычном для него месте. 

В целом было определено 6 издаваемых сумчатым волком различных звуков: кашляющий лай (нейтральный, выражает социальную коммуникацию в сфере взаимной идентификации и взаимодействия на охоте), сопение (нейтральный, выражает взаимодействие с членом семейной группы и передвижение по запаховому следу), шипение с закрытой пастью (угрожающий от низкой до средней степени, умеренно предупреждающий), волнообразный крик (угрожающий от умеренной до высокой степени в зависимости от интенсивности, вероятно территориально-оборонительный), шипение с открытой пастью (угрожающий, предупреждение высокого уровня) и рычание (угрожающий, неожиданное предупреждение или предвестник агрессии). 

Большинство известных вокализаций тилацина наблюдались у содержащихся в неволе животных, за заметным исключением сопения, когда зверь шел по запаховому следу во время охоты. Ученые отмечают, что вокализация сумчатого волка по своей структуре мало отличалась от звукового репертуара сумчатого дьявола (Sarcophilus laniarius), обладающего по меньшей мере 11 типами вокализации. Аудиозаписей голоса сумчатого волка не существует. 

Некоторые наблюдатели указывали, что сумчатый волк источал сильный и характерный запах, другие описывали слабый, чистый, животный аромат, а некоторые, что этот зверь вообще не имел запаха. Возможно, что сумчатый волк, как и сумчатый дьявол, будучи встревоженным выделял резко пахнущее летучее вещество.

Еще в 1905 г. в мышцах сумчатого волка были обнаружены цисты нового вида ленточных червей, который назвали Dithyridium cynocephali. Однако морфологически эти цисты неотличимы от цист другого ленточного червя Anoplotaenia dasyuri, которого нередко находят у других хищных сумчатых, а также домашних кошек и собак на Тасмании. Чтобы проверить, являются ли они одним и тем же видом, необходимо провести экспериментальное заражение, что сейчас невозможно, либо проверку генома, что также крайне маловероятно. Также имеются данные о нахождении у сумчатого волка аскарид. Кроме того, у него выявлена блоха Uropsylla tasmanica, паразитирующая на сумчатых куницах.