Век млекопитающих - Age of Mammals

Вопросу о родственных взаимоотношениях сумчатого волка уделяется большое внимание. Бенсли (1903 г.) высказал предположение, что он может представлять собой чужеродный элемент в австралийской фауне. Этот автор отмечал, что сумчатый волк демонстрирует поразительное сходство с южноамериканскими хищными боргиенидами (Borhyaenidae). Тогда как Синклер (1906 г.) согласился с этим, Симпсон (1941 г.) выступал против и полагал, что сходство является следствием параллельной эволюции. Симпсон рассматривал сумчатого волка в качестве специализированного представителя семейства хищносумчатых (Dasyuridae). Данную точку зрения поддержали Тей (1947 г.) и Маршалл (1977 г.). Арчер (1976 г.) признавал связь тилацинид с боргиенидами. Сарич, Ловенштейн и Ричардсон (1982 г.), используя белки альбумины, расчитали генетические отношения как иммунологические дистанции, отделяющие сумчатого волка от различных родов дасиурид. Их исследования показали, что сумчатый волк принадлежит к семейству Dasyuridae как отдельный род и что он разошелся с другими его родами около 10-6 млн. лет назад.

Молекулярные исследования сумчатого волка проводятся на биологическом материале, получаемом из зоологических образцов этого вида, сохранившихся в музеях и других учреждениях по всему миру. Их количество и места хранения зарегистрированы в Международной базе данных зоологических образцов сумчатого волка. По состоянию на 2018 г., когда была проведена последняя, 6-я ревизия всех известных образцов, в этой базе данных было зарегистрировано 803 зоологических образца (заспиртованные эмбрионы, скелеты, черепа, чучела и т. д.) этого вида, которые хранятся в 116 музейных и университетских коллекциях в 23 странах, 8 образцов находятся в частных коллекциях. По оценке ученых, для создания этих образцов было использовано 500-600 особей данного вида.

На сегодняшний день геном сумчатого волка практически полностью картирован. Полученные данные были использованы для изучения отдельных аспектов его эволюционной истории и популяционной динамики, в том числе выяснения родственных связей с другими сумчатыми, генетической основы конвергенции с псовыми и изучения изменений в размере популяции с течением времени. В частности, сравнительный генетический анализ показал, что сумчатый волк является базальным представителем отряда хищносумчатообразных (Dasyuromorphia), который также включает семейства сумчатомуравьедовых (Myrmecobiidae) и хищносумчатых (Dasyuridae). По оценкам, семейство сумчатоволчьих (ThyIacinidae) отделились от других хищносумчатообразных порядка 42-36 млн. лет назад. Результаты генетических исследований подтверждаются новыми морфологическими и серологическими данными.

    Кладограмма, отображающая родственные связи сумчатого волка (Thylacinus cynocephalus), основанная на последовательностях митохондриального генома (по Миллеру с соавт., 2009 г.).

В 2017 г. группе австралийских ученых под руководством Эндрю Дж. Паска из Мельбурнского университета, как они полагают, удалось расшифровать геномом сумчатого волка. Для этого была извлечена ДНК молодого животного, на момент смерти все еще находящегося в сумке и с 1909 г. хранящегося в спирте в Музее Виктории. Исследователи получили фрагменты ДНК размером от 300 до 600 пар оснований, которые были выделены и секвенированы. Сравнивая перекрывающиеся последовательности, они получили общую последовательность из 188 гигапар оснований. Ее подвергли сравнению с базами данных ДНК-последовательностей микробов и грибов. После вычитания этих примесей осталась последовательность размером 155 гигапар оснований, что предположительно соответствует достаточно полному геному сумчатого волка. Это предположение подтверждается сравнением размера последовательности генома современных видов сумчатых, таких как сумчатый дьявол (Sarcophilus laniarius), с которым сумчатый волк разделяет около 89,3 % генома. В 2023 г. удалось извлечь РНК из 130-летнего образца сумчатого волка, находящегося в Швеции; это первый случай получения РНК вымершего вида.  

В ходе исследования геномной основы конвергентной эволюции между сумчатым волком и серым волком (Canis lupus) в 2019 г. было выявлено множество некодирующих областей генома, демонстрирующих ускоренные темпы эволюции, что является проверкой генетических областей, развивающихся в условиях направленного отбора. Удалось установить, что сходство сумчатого волка с представителями семейства псовых определяется не сходством генов, кодирующих белки, а, по-видимому, стало результатом конвергентной эволюции регуляторных сетей. Исследования показали, что последовательности генов, кодирующих белки, мало похожи у этих двух групп, и все сходство на уровне аминокислот можно объяснить нейтральной эволюцией. Таким образом, внешнее сходство не является результатом одинакового положительного отбора на уровне белков. Исходя из этого сделано предположение, что положительный отбор действовал на уровне регуляции экспрессии генов — последовательностей для связывания факторов транскрипции и удаленных регуляторных участков (энхансеров).

В 2021 г. команде исследователей удалось установить связь между конвергентными формами черепа сумчатого и серого волка с ранее идентифицированными генетическими кандидатами. Было показано, что определенные группы черепных костей, которые развиваются из общей популяции стволовых клеток, называемых клетками нервного гребня, демонстрируют значительное сходство между сумчатым и серым волком и соответствуют основным конвергентным генетическим кандидатам, которые влияют на эти клетки во время развития.

Анализ митохондриального генома сумчатого волка показал, что на Австралийском материке он разделился на восточную и западную популяции еще до последнего ледникового максимума — возможно, еще 120-70 тыс. лет назад. Примерно в то же время, задолго до прибытия в Австралию человека, началось снижение генетического разнообразия рассматриваемого вида. Его особи, обитавшие на Тасмании, имели еще более ограниченное генетическое разнообразие из-за полной географической изоляции тасманийской популяции от материковой части Австралии. Данное явление способствовало ослаблению иммунной системы и снижению адаптивного потенциала сумчатого волка, как это сегодня характерно для сумчатого дьявола (Sarcophilus laniarius).

Обыкновенный сумчатый волк (Thylacinus cynocephalus) как вид сформировался по меньшей мере в раннеплейстоценовое время. Его ископаемые остатки достаточно скудны. Древнейшие из них обнаружены на юго-востоке Австралии и датируются возрастом около 2-1 млн. лет назад. Насколько известно, во время своего существования данный вид являлся единственным представителем семейства Thylacinidae. Наиболее близким к нему считается сходный по размерам Thylacinus megiriani из позднего миоцена Австралии.

История классификации ископаемого материала плио-плейстоценового возраста несколько усложнена, поскольку ряд систематиков XIX в. не смогли распознать размерные различия внутри вида Thylacinus cynocephalus. Например, когда Чарльз Де Вис в 1894 г. получил левую часть черепа, обнаруженную в плиоценовом слое местонахождения Шиншилла на юго-востоке Квинсленда, он сравнил ее с единственным черепом современного вида. Обнаружив, что ископаемый череп несколько крупнее по размерам, данный автор выделил самостоятельный таксон Thylacinus rostralis. В дальнейшем он стал принаматься в качестве младшего синоима Thylacinus cynocephalus, но затем была показана неоднозначность их видовых характеристик. Точно так же Крефт в 1868 г. по некрупному образцу установил отдельный вид Thylacinus breviceps, на самом деле представлявший собой молодую особь Thylacinus cynocephalus.

    Карта местонахождений остатков сумчатого волка (Thylacinus cynocephalus): 1 — Тари; 2 — Номби и Кайова; 3 — Глен-Гарлэнд; 4 — пещеры Чиллаго и пещера Чайного дерева; 5 — Хэрви-Рейндж; 6 — Мармор; 7 — Ист-Дарлинг-Даунс; 8 — Гор; 9 — пещера Рассенден и Джойнт; 10 — Кадди-Спрингс; 11 — Бингара; 12 — Муррунди; 13 — Суни; 14 — Мендуран; 15 — Веллингтонские пещеры; 16 — пещера Дугласа; 17 — Вомбейские пещеры; 18 — озеро Джордж; 19 — гора Фейри; 20 — пещера Клоггс и пещера Пирамид; 21 — Брайтон; 22 — Куинсклифф; 23 — Марибиронг; 24 — Лансфилд; 25 — болото Коу; 26 — река Лоддон; 27 — пруды Ваурн; 28 — Колак; 29 — Торки; 30 — озеро Колонгулак; 31 — Улверстоун; 32 — пещера Скотчдаун; 33 — болото Моубрей; 34 — пещера Плейстосцен; 35 — родник Портеуса; 36 — порт Фейри; 37 — Портленд; 38 — Спринг-Крик; 39 — Грейндж-Берн и Мадди-Крик; 40 — пещера Мак-Ихерна; 41 — пещеры горы Гамбье; 42 — Зеленый источник; 43 — пещера Виктория; 44 — площадка Фромма; 45 — озеро Виктория и Френчменс-Крик; 46 — озеро Мунго; 47 — Тандо; 48 — озеро Менинди; 49 — Билеру-Крик; 50 — Янда; 51 — озеро Каллабонна; 52 — Малкуни; 53 — Канунка; 54 — Купер-Крик; 55 — река Уорбертон; 56 — Хукина-Крик; 57 — Букаловские пещеры; 58 — озеро Фаулер; 59 — убежище Сетон-Рок; 60 — река Роки; 61 — пещера Кунальда; 62 — пещера Тилациновая дыра; 63 — пещера Подковы; 64 — пещера Мадура; 65 — пещера Мурра-эль-Элевин; 66 — Балладония; 67 — логово Дьявола; 68 — пещера Лабиринт; 69 — Мамонтовая пещера; 70 — пещера Гастингс; 71 — река Мурчисон; 72 — пещеры Кейп-Рейндж.

Из отложений плейстоценового возраста происходят остатки особенно крупных особей сумчатого волка. Таковы, например, скелетные элементы из Веллингтонских пещер в центральной части Нового Южного Уэльса, описанные в 1845 г. Ричардом Оуэном в качестве нового таксона Thylacinus spelaeus. В 1877 г. Оуэн в результате изучения дальнейших находок из тех же пещер установил еще один таксон, Thylacinus major. Среди систематиков долго преобладала точка зрения, что эти крупные плейстоценовые особи принадлежат к отдельному виду Thylacinus spelaeus. Однако в 1980-х гг. с применением статистических данных было показано, что они практически неотличимы от современных представителей вида Thylacinus cynocephalus, так что тасоны Thylacinus spelaeus и Thylacinus major следует считать его младшими синонимами. На самом деле эти животные могут представлять собой пример гигантизма, обычного в плейстоцене для многих линий австралийских сумчатых. Вместе с тем, некоторые плейстоценовые экземпляры на 10-13 % уступают средним размерным показателям современных особей из Тасмании, но в остальном неотличимы от них. Таким образом, очевидно, что существовала значительная палеогеографическая изменчивость сумчатого волка в размерах. Эти различия, скорее всего, обусловлены такими факторами, как половой диморфизм или особые условия среды обитания.

    Черепной материал сумчатого волка (Thylacinus cynocephalus) позднеплейстоценового возраста из окрестностей озера Менинди, Новый Южный Уэльс (слева), и из пещеры Мак-Ичерн, Виктория (справа).

На протяжении плейстоцена сумчатый волк был широко распространен (хотя, вероятно, никогда не являлся многочисленным) на всем древнем континенте Сахул, включавшем современную Австралию, острова Новою Гвинею на севере и Тасманию на юге, а также расположенные между ними и материком мелкие острова, такие как архипелаг Ару. В начале и середине голоцена, вследствие поднятия уровня моря, эти острова оказались отделенными от австралийского материка (Новая Гвинея отделилась от Австралии около 8 тыс. лет назад, а Тасмания порядка 6 тыс. лет назад), а популяции сумчатого волка на них остались изолированными от материковых. 

    Череп с нижней челюстью сумчатого волка (Thylacinus cynocephalus) из позднеплейстоценовых отложений озера Виктория-Сэнд, Новый Южный Уэльс.

---

Во многих местонахождениях остатки сумчатого волка обнаружены совмсетно с таковыми сумчатого дьявола (Sarcophilus laniarius). В пещере Уэбба, расположенной неподалеку от Юклы, были найдены не только кости, но и копролиты сумчатого дьявола. Один из образцов содержал в себе щечной зуб сумчатого волка. Судя по всему, он был потреблен сумчатым дьяволом вместе с поедаемой падалью.

    Скелетные остатки сумчатого волка (Thylacinus cynocephalus) из позднеплейстоценовых отложений озера Виктория-Сэнд, Новый Южный Уэльс.

Прибытие около 60-45 тыс. лет назад на Сахул человека привело к постепенному сокращению местных популяций сумчатого волка. Примерно 3,5 тыс. лет назад этот процесс значительно активизировался вследствие ввезения собаки динго (Canis lupus dingo), так что порядка 3,2 тыс. лет назад сумчатый волк полностью исчез в Австралии. Самые поздние достоверно известные остатки, датирующиеся примерно этим возрастом, были найдены в Падипадии, Северная территория, и в пещере Мюррей, Западная Австралия. 

    Скелет сумчатого волка (Thylacinus cynocephalus) из окрестностей озера Мунго, Новый Южный Уэльс; возраст — около 40 тыс. лет. 

Ряд исследователей указывает на возможность гораздо более поздних сроков вымирания сумчатого волка на Австралийском материке. Так, несколько костных фрагментов, обнаруженных в ассоциации с плечевой костью сумчатого волка з Таннел-Крик в Кимберлийском регионе на северо-западе Западной Австралии, была датирована радиоуглеродным методом серединой XIX - началом XX в., хотя этот возраст может и не относиться к самой плечевой кости. В этом же районе известны наскальные рисунки, изображающие сумчатого волка.

    Плечевая кость сумчатого волка (Thylacinus cynocephalus) из региона Кимберли на северо-западе Западной Австралии и гораздо более крупная плейстоценовая плечевая кость этого вида из Веллингтонских пещер в центре Нового Южного Уэльса.

Подтверждением широкого распространения сумчатого волка является большое количество его костных остатков, обнаруженных в ряде плейстоценовых и голоценовых местонахождений центральной части материка, многих прибрежных районах Западной и Южной, Австралии, Виктории, Нового Южного Уэльса, Квинсленда, а также на Тасмании и Новой Гвинее. Большинство находок сделано в расположенных неподалеку от береговой линии пещерах, которые зачастую могли служить этим животным убежищами. В карстовых пещерах Наллаборской равнины в Западной Австралии помимо многочисленных костей было найдено несколько исключительно хорошо сохранившихся естественных мумий возрастом примерно в 3-5 тыс. лет. 

    Череп сумчатого волка (Thylacinus cynocephalus) голоценового возраста из пещеры на Налларборской равнины, Западная Австралия. 

Безусловно, самое впечатляющее открытие остатков сумчатого волка на Налларборской равнине  было сделано 23 октября 1966 г. в пещере, теперь известной как Тилациновая дыра, на станции Мундрабилла, в 110 км к западу от Юклы. Почти вертикальная шахта глубиной 11,5 м открывается в широкую камеру. В ней была зафиксирована температура 19 ℃ и относительная влажность 67 %. Пол камеры устлан остатками животных, которые свалились в шахту и погибли. По-видимому, исходящий от трупов запах привлекал плотоядных, которые иногда тоже попадали в ловушку. 

    Естественная мумия сумчатого волка (Thylacinus cynocephalus) из пещеры Тилациновая дыра на Налларборской равнине, Западная Австралия. 

Превосходно сохранившийся труп сумчатого волка был найден в 140 м от входа в пещеру. Большая часть его мягких тканей превратились в густую смолянистую субстанцию с затхлым запахом, однако язык и левый глаз остались нетронутыми. Кожа и шерстный покров также были в порядке, с хорошо заметным полосатым рисунком. Хвост лежал рядом с трупом, вероятно, отделенный крысами.

    Естественная мумия сумчатого волка (Thylacinus cynocephalus) из пещеры Тилациновая дыра в момент обнаружения.

3 отдельных радиоуглеродных анализа датировали образец возрастом 4,6-4,7 тыс. лет. Однако существует мнение, что образец в его нынешнем состоянии не мог находиться столько времени в пещере с плотоядными жуками, в условиях высокой влажности и периодических затоплений. Высказано предположение, что на момент обнаружения трупу было всего несколько месяцев. Растворимые карбонаты из паводковых вод могли загрязнить его и дать ложные датировки по углероду-14. Отмечается также, что слой известняковых обломков, на котором лежал труп, является результатом совсем недавнего обрушения потолка пещеры. 

    Мумифицировавшаяся голова сумчатого волка (Thylacinus cynocephalus) из пещеры Мурра-эль-Элевин на Налларборской равнине, Западная Австралия. 

В 1990 г.  в пещере Мурра-эль-Элевин была найдена мумифицировавшаяся голова сумчатого волка. Радиоуглеродное датирование показало, что этим остаткам около 3,3 тыс. лет. На Налларборской равнине имеется большое число других пещер, многие из которых еще не исследованы и могут содержать подобные остатки.

    Окаменелые следовые отпечатки сумчатого волка (Thylacinus cynocephalus) из Пещеры драгоценностей Огасты на юго-западе Западной Австралии.

Кроме того, во многих местах континента открыты рисунки австралийских аборигенов с изображениями сумчатого волка. Самое северное местонахождение остатков данного вида находится в скалах Кайова в провинции Чимбу в высокогорьях Новой Гвинеи и датируется ранним голоценом, примерно 10-8,5 тыс. лет назад. Окаменелые следовые отпечатки также свидетельствуют, что он также обитал на острове Кенгуру вблизи южноавстралийского побережья. К началу европейской колонизации сумчатый волк сохранялся только на Тасмании. 

    Копия наскального изображения сумчатого волка (Thylacinus cynocephalus).

Судя по всему, на протяжении всего своего древнего ареала сумчатый волк предпочитал мозаичный ландшафт из сухих эвкалиптовых лесов, лугов и заболоченных территорий, который во многих местах сохраняется и сегодня. Высказано предположение, что сумчатые волки Тасмании, востока и крайнего юго-запада Австралии морфологически отличались от сородичей, населяющих более засушливые внутренние части Австралии и Новой Гвинеи. Однако ввиду недостатка данных отдельные подвиды обыкновенного сумчатого волка не выделены.