Век млекопитающих - Age of Mammals

В начальный период европейской колонизации ареал сумчатого волка охватывал всю Тасманию от морского побережья до гор, хотя в юго-западных и западных районах, за исключением прибрежной полосы, он был очень малочисленным. Это распространение похоже на современный ареал сумчатого дьявола (Sarcophilus laniarius), соответствуя распределению популяций добычи, а также коррелируя со среднегодовым количеством осадков и связанной с ними растительностью. Наивысшей плотности популяция сумчатого волка достигала в залесенных зонах с низким и умеренным количеством осадков на севере, в центре и на востоке острова, где эти животные встречались на всех высотах над уровнем моря. 

    Ареал сумчатого волка (Thylacinus cynocephalus) на Тасмании.

На Тасмании сумчатый волк населял более или менее открытые местообитания: травянистые редколесья саванного типа, прибрежные и горные кустарниковые заросли, открытые эвкалиптовые леса. Его предпочтительной жизненной средой являлись холмистые местности, покрытые густыми, сухими склерофильными зарослями или смешанными сообществами с элементами склерофильной растительности и дождевых лесов, часто со скальными выходами. Густых и влажных тропических лесов западной и юго-западной Тасмании сумчатый волк, похоже, изначально избегал. Его экологические предпочтения полностью совпадали с таковыми сумчатого дьявола и находились во взаимосвязи с распределением плотности популяций животных, служивших ему добычей. 

    Типичный ландшафт Тасмании.

На Тасмании сумчатый волк тяготел к равнинным лесам средней полосы и прибрежным пустошам, которые и стали основными местами оседания британских поселенцев, искавших на Тасмании пастбища для своих стад. В конечном итоге зверь был вытеснен в дождевые леса и горы. Если в дневное время сумчатый волк укрывался в горах, то в сумерках спускался охотиться на слегка залесенные и травянистые равнины или в долины. Он долгое время оставался обычным в тех местах, где человеческие поселения примыкали к лесной чаще. 

    Пара сумчатых волков (Thylacinus cynocephalus) в дождевом лесу Тасмании.

О поведении сумчатого волка известно немного. Над ним был сделан ряд наблюдений в условиях неволи и существуют лишь ограниченные, неподтвержденные данные о его повадках в дикой природе. Кроме того, большинство наблюдений было совершено в течение дня, тогда как этот зверь вел ночной и сумеречный образ жизни. Все эти наблюдения могут являться нетипичными, поскольку касаются активно преследуемого вида в состоянии стресса, что влияло на его поведение. Некоторые поведенческие характеристики экстраполируются из поведения относительно близкого родственника, сумчатого дьявола (Sarcophilus laniarius). 

    Сумчатый волк (Thylacinus cynocephalus) в зоопарке.

Экология питания сумчатого волка изучена крайне плохо и базируется главным образом на сообщениях современников, а также реконструируется на основе морфологического сравнения с крупными представителями семейства хищносумчатых (Dasyuridae). Достоверно известно, что сумчатый волк являлся исключительно плотоядным, однако среди ученых до сих пор нет единого мнения по поводу предпочтительного размера его добычи. У этого зверя была длинная узкая морда, больше всего похожая на лисью. Это свидетельствует об относительно малой силе сжатия челюстей и большей нагрузке на них по сравнению с хищными сумчатыми, обладающими более короткой мордой. У черепов из музейных коллекций очень низкий уровень поломки клыков, что также говорит о сравнительно небольшой нагрузке на них. 

Овальная форма поперечного сечения клыков, сходная с таковой современных крупных сумчатых куниц и мелких псовых предполагает, что сумчатый волк, судя по всему, умертвлял свою жертву посредством общего сдавливающе-колющего укуса. Этим он отличается от настоящего волка, имеющего менее яйцевидные в поперечном сечении клыки и убивающего добычу с помощью глубоко проникающего режущего укуса. Кроме того, в отличие от гиеновых, зубная система сумчатого волка явно не была приспособлена для раскалывания и дробления крупных костей. Все это указывает на то, что этот зверь охотился на добычу малого и среднего размерных классов. Исходя из наблюдений свидетелей, зверь несколько раз быстро сжимал челюсти, а затем глотал отгрызеннный кусок плоти.

    Самка сумчатого волка (Thylacinus cynocephalus) в Лондонском зоопарке, 1909 г.

Компьютерное моделирование, проведенное в 2011 г. группой ученых из Университета Нового Южного Уэльса, также указало на относительно низкую силу укуса сумчатого волка. Обычно плотоядные охотятся на добычу, близкую по величине к ним самим, но выяснилось, что взрослый сумчатый волк весом около 30 кг не был способен справиться с жертвой, существенно превышающей по весу 5 кг. Таким образом, некоторые исследователи полагают, что этот хищник добывал только мелких животных, таких как кускусы и бандикуты, что ставит его в прямую конкуренцию с сумчатым дьяволом (Sarcophilus laniarius) и пятнистохвостой сумчатой куницей (Dasyurus maculatus). Другое исследование, опубликованное в 2020 г. Д. Ровинским с соавторами, дало аналогичные результаты после оценки среднего веса сумчатого волка приблизительно в 16,7 кг, а не в 30 кг; это также свидетельствукт в пользу того, что зверь охотился на гораздо более мелкую добычу, чем он сам. 

Однако согласно результатам биомеханического анализа модели черепа, проведенному в 2005 г. групой ученых под руководством С. Роу, коэффициент силы укуса сумчатого волка составляет 166, что аналогично коэффициенту силы большинства сумчатых куниц, но меньше чем у сумчатого дьявола. Среди современных хищных млекопитающих такую значительную силу укуса почти всегда имеют те, которые обычно хватают добычу размером с себя самих или больше, чем они сами. Как известно, сумчатый дьявол и крупные сумчатые куницы способны добывать животных, до 3 раз превосходящих их по массе тела. 

    Диаграмма, отображающая коэффициент силы укуса быкновенного сумчатого волка (Thylacinus cynocephalus) в сравнении с псовыми уменьшающихся размеров.

Вместе с тем, исследование С. Роу указывает на больший коэффициент силы укуса сумчатого волка по сравненению с псовыми. При этом данный коэффициент наиболее высок у хищников, охотящихся на животных крупнее их самих, таких как серый волк (Canis lupus), гиеновая собака (Lycaon pictus) и динго (Canis lupus dingo), и низкий у одиночных, более всеядных плотоядных, таких как азиатский шакал (Canis aureus) и рыжая лисица (Vulpes vulpes). 

Помимо размеров и силы укуса хищника, способность им добывать крупную добычу обусловлена совместной охотой. Примичательно поэтому, что коэффициент силы укуса сумчатого волка ставит его в один ряд с крупными псовыми, которые сотрудничают с сородичами, чтобы добыть животное более крупное, чем они сами.

Сравнение коэффициентов силы укуса псовых с таковым сумчатого волка и немногочисленные сохранившиеся наблюдения за его охотничьим поведением, судя по всему, позволяют сделать вывод, что этот зверь преодолевает границу между одиночным и стайным охотником. Сумчатый волк действовал как лисица или шакал при охоте на мелкую добычу, а при коллективной охоте семейной группы больше походил на настоящего волка.

В 2007 г. С. Горе с коллегами в своем исследовании подтвердили, что сила укуса у сумчатого волка была гораздо выше, чем у динго аналогичного размера, хотя в этом конкретном исследовании и утверждалось, что он охотился на более мелкую добычу. Исходя из приведенных сведений можно допустить, что сумчатый волк все же мог добывать соразмерных с ним животных, особенно в результате совместной охоты.

В настоящее время большинство ученых склоняются к мысли, что по своему охотничьему поведению и составу рациона сумчатый волк все же был ближе не к настоящему волку (Canis lupus), а к более мелким псовым, таким как шакалы и южноамериканские лисицы, а также, в меньшей степени койот (Canis latrans) и рыжая лисица (Vulpes vulpes), которые в одиночку охотятся на животных, более чем вдвое уступающим им по массе. 

Судя по всему, обычной добычей сумчатого волка являлись животные весом 1-5 кг: небольшие виды кенгуру и молодь их крупных видов, молодые вомбаты, бандикуты, кускусы, мелкие хищные сумчатые, мышевидные грызуны, ехидны, различные птицы (прежде всего, водоплавающие — чирки, лысухи, цапли, лебеди и т. п.), а также рептилии. Маловероятно, что он регулярно добывал взрослых крупных кенгуру, вомбатов и молодых дипротодонтид. 

По всей видимости, относительно более крупные самцы были способны охотиться на более крупную добычу, чем более мелкие и проворные самки. Такая половая специализация на разных типах кормового ресурса позволяла сумчатым волкам добывать более широкий спектр животных и сводить внутривидовую конкуренцию к минимуму в периоды, когда доступной пищи было недостаточно.

Если сумчатый волк как вид и в самом деле предпочитал относительно мелкую добычу и лишь при недостатке ее в должном количестве переключался на более крупную, эта специализация, скорее всего, повышала его восприимчивость даже к небольшим нарушениям экосистемы и делала более уязвимым для вимирания.

    Сумчатый волк (Thylacinus cynocephalus) в зоопарке Бомарис.

В неволе сумчатый волк явно отдавал предпочтение птице, особенно курам. В дикой природе его основной добычей могли являться достаточно крупные наземные птицы, такие как зеленоногая камышница (Tribonyx mortierii), поскольку документально подтверждено, что он охотился на многих из них, а сравнительно небольшая сила укуса сумчатого волка больше подходила для полых птичьих костей. Когда этот хищник был распространен на материковой Австралии, такой добычи у него было много. Здесь сумчатый волк мог питаться в основном различными сорными курами (например, крупными плейстоценовыми видами из рода Progura), страусами эму и, возможно, дроморнитидами (большинство из этих птиц вымерли до заселения Австралии европейцами). 

В начале европейской колонизации тасманийский эму (Dromaius novaehollandiae diemenensis) был на острове обычным и широко распространенным. Сумчатый волк населял те же местобитания и вполне мог охотиться на него; на многих ранних изображениях охоты сумчатого волка изображен и эму. Эта крупная нелетающая птица была истреблена европейцами примерно к 1850 г., что, возможно, коррелирует с быстрым сокращением численности сумчатого волка. Казуары (Casuarius spp.) Новой Гвинеи и севера Австралии сосуществовали с сумчатым волком, но они развили эффективную защиту от хищников, тогда как эму являлся более уязвимим для таких адаптаций сумчатого волков к охоте, как настойчивое преследование и прыжок на задних конечностях (по мнению некоторых исследователей, этот прыжок развился у сумчатого волка специально для охоты на эму, чтобы либо сломать ему шею, либо рассечь яремную вену). Завезенные в Австралию динго и одичавшие собаки тоже охотятся на эму.

    Пара сумчатых волков (Thylacinus cynocephalus) преследует эму (Dromaius novaehollandiae), 1887 г.

Несмотря на "собачий" экстерьер, морфофункциональный анализ скелета сумчатого волка показывает, что в этом отношении он наболее близок к крупным представителям семейства хищносумчатых (Dasyuridae) и не обладает специализированными адаптациями к интенсивному преследованию добычи, характерными для плацентарного волка (Canis lupus). Сравнение пропорций отделов конечностей также подтверждает, что сумчатый волк не мог передвигаться с такой скоростью, как настоящий волк или кенгуру. Максимальная развиваемая им скорость оценивается приблизительно в 40 км/ч. 

Таким образом, сумчатый волк мог больше полагаться на выслеживание, а не на длительное преследование своей добычи. Относительно высокая подвижность локтевого сустава и некоторые другие особенности строения передней конечности позволяют предположить, что этот зверь, скорее всего, был засадным хищником. Все приведенные факты свидетельствуют в пользу того, что данное животное было лучше приспособлено к жизни в лесной среде обитания, а не на открытой местности.

Согласно некоторым сообщениям, сумчатый волк упорно преследовал выбранную жертву, труся размеренной трусцой, а под конец, когда она уставала, резко набирал скорость и атаковал. Последний бросок описывается как быстрый, но довольно неуклюжий. По другим свидетельствам, сумчатый волк подстерегал животных, не требующих длительного преследования, нападая на них из засады. Как правило, жертва умерщвлялась нанесенным в горло укусом широко раскрытых челюстей. Подвижность локтевого сустава, позволявшая обращать переднюю лапу ладонной поверхностью вверх, обеспечивала определенную свободу в обращении с добычей.

Кажется вполне вероятным, что сумчатый волк был в большей степени засадным хищником, чем бегающим, используя на охоте сочетание скрытного поведения, выслеживания добычи, нападения на нее врасплох и непродолжительного преследования. В этом отношении сумчатый волк мог больше напоминать не стайных псовых, а крупных кошачьих. Из сообщений охотников известно, что преследуемый валлаби бежит по широкому кругу, а сумчатый волк пересекал руг, чтобы схватить пробегающего мимо валлаби.

Было замечено, что в дикой природе сумчатый волк в подавляющем большинстве случаев кормился только тем, что добывал сам. К недоеденной добыче он почти никогда не возвращался, чем пользовались более мелкие плотоядные — сумчатые куницы (Dasyurus spp.) и особенно сумчатый дьявол (Sarcophilus laniarius). Типичной кормовой стратегией последнего было следовать за сумчатым волком и питаться остатками его добычи. 

Падаль поедалась сумчатым волком лишь изредка. Разумно предположить, что ее чаще потребляли молодые и старые особи, а не здоровые взрослые животные. Когда еды было много, пищевое поведение порой менялось и становилось расточительным: хищники поедали только избранные части своей жертвы и убивали больше добычи, чем требуется.

В неволе сумчатые волки принимали практически любую представленную им мясную пищу. При этом отмечается, что они явно отдавали предпочтение определенным частям предоставленных туш — мышечным тканям, губам и носу, печени и почкам с окружающим мх жиром. Для пропитания взрослой особи требовалось около 1,4 кг мяса в день. 

После исчезнувшего в позднем плейстоцене сумчатого льва (Thylacoleo carnifex), сумчатый волк являлся крупнейшим плотоядным млекопитающим Австралии. Несомненно, он был хищником высшего порядка в своих экосистемах и находился на вершине пищевой цепи, влияя на численность популяций своих жертв. Одним из таких видов является обитающий на Тасмании краснобрюхий филандер (Thylogale billardierii), популяция которого после вымирания сумчатого волка резко возросла. Вопрос о том, насколько больших размеров могла достигать его добыча, остается открытым.

В начале 1930-х гг. один исследователь наблюдал по следам на снегу погоню сумчатого волка за небольшим кенгуру. Следы кончались на берегу озера, из чего можно было предположить, что погоня продолжалась в холодной воде. По сообщениям тасманийских аборигенов, сумчатый волк являлся отличным пловцом. 

Предполагают, что сумчатые волки могли охотиться на молодых сумчатых дьяволов. Однако и сумчатые дьяволы могли поедать молодых сумчатых волков, а также остатки убитых этими хищниками животных. А обитавший в Австралии и на Тасмании более крупный сумчатый лев, вероятно, мог охотится на них обоих.

Сумчатый волк был ночным и сумеречным животным, но иногда наблюдался и днем — например, когда грелся на солнце в прохладное время года или рыскал в поисках пищи в пасмурную погоду. Убежища он устраивал в густых зарослях или среди скал: в пустотах между корнями деревьев, полых упавших стволах, небольших пещерах. Большое количество субфоссильных остатков сумчатого волка, обнаруженных в пещерных местонахождениях как на Тасмании, так и на Австралийском материке, свидетельствует об использовании им в качестве укрытий и более крупных пещер. Отдыхал он свернувшись калачиком или лежа на боку. Обычно светлое время суток сумчатый волк проводил в своем логове, а с наступлением сумерек выходил на охоту в прилегающие луга и перелески. Поступали сообщения о находках в логовищах обглоданных костей мелких кенгуру, таких как валлаби и потору.

    Логово сумчатого волка (Thylacinus cynocephalus) на реке Святого Павла, декабрь 1902 г. Пол убежища устлан сухой подстилкой из листьев папоротника.

Судя по наблюдениям, сумчатый волк держался преимущественно поодиночке, реже парами или небольшими семейными группами до 4-5 особей (но не стаями, как настоящий волк). Вероятна возможность совместной охоты, когда несколько хищников нападали на скопление добычи, а когда она пускалась в бегство, концентрировали свои усилия на каком-то конкретном животном, либо один зверь или основная группа гнала выбранную жертву в направлении особи, ожидавшей ее в засаде. На охоте голос сумчатого волка напоминал кашляющий лай, глухой, гортанный и пронзительный. Светлые отметины вокруг его глаз, судя по всему, служили для обозначения направления взгляда животного во время коллективной охоты. 

По мнению некоторых исследователей, случайные наблюдения разнополых пар взрослых животных не обязательно должны истолковываться как свидетельства их совместной охоты, а скорее указывают на то, что они просто собирались вместе для размножения. Исходя из этой точки зрения, встречаемые порой семейные группы могли представлять собой самок с сопровождавшими ее подросшими детенышами. 

Достоверно не выяснено, являлся ли сумчатый волк оседлым, занимая индивидуальный участок, или вел кочевой образ жизни. Во всяком случае, строго территориальным животным он явно не был, поскольку никаких доказательств защиты им занимаемого участка от посягательств сородичей не существует. Тем не менее есть указания на то, что если у сумчатого волка и не имелось собственного участка, то был домашний ареал, который мог являться весьма обширным — площадью до 45-90 кв. км. Весьма вероятно, что в пределах каждого ареала имелось несколько логовищ, и постепенное перемещение сумчатого волка между ними предотвращало локальное истощение запасов потенциальной добычи.

По мнению исследователей, для сумчатого волка, как и для большинства хищников, должно было быть нормальным агрессивное поведение. Так, один из авторов описывает произошедшее в дикой природе нападение и убийство сумчатым волком бультерьера. В то же время, нападения на людей имели единичный характер. Столкновения сумчатого волка с сородичами также происходили редко. Наблюдавшие зверя в природе отмечали, что в большинстве случаев он был пугливым и скрытным, а учуяв присутствие людей обычно тщательно избегал контакта с ними, хотя иногда и проявлял любопытство. По сравнению с сумчатым дьяволом, сумчатый волк вел более потайной образ жизни и являлся гораздо менее агрессивным. 

По сообщениям, только что пойманные сумчатые волки проявляли значительное беспокойство, метались и прыгали по клетке, пытаясь прогрызть решетку. Постепенно исчезала как эта подвижность, так и неистовство при виде человека. Однако эти звери никогда не привыкали к своему служителю и едва научались узнавать его, лишь немного отличая его от других людей. Обычно животные проявляли по отношению к служителям безразличие, не обращая на них особого внимания даже во время чистки вольеров. Они приходили в некоторое волнение разве что тогда, когда им давали мясо. В остальное время они быстро бегали по вольеру или безучастно отдыхали, лежа на месте, либо спали. В неволе животные обычно сохраняли молчание, глухо лая лишь в случае беспокойства. Выражение глаз сумчатого волка описывается как неосмысленное и беззлобное, отличающееся от взгляда плацентарных хищных.

Ученый, наблюдавший за сумчатым волком в Лондонском зоопарке, отмечал, что он был активен в начале дня, бегая взад и вперед по вольеру, низко опустив голову, как идущая по следу ищейка. Зверь часто резко останавливался, как бы для ориентации в пространстве, стоя неподвижно с поднятой головой. Когда освещение усиливалось, он обычно уходил в укрытие, где отдыхал свернувшись калачиком. Иногда животное грелось на солнце, но, по-видимому, плохо видело при солнечном свете. Длительное выживание сумчатых волков в зоопарках Англии, Северной Европы и восточной части США свидетельствует о том, что этот вид был выносливым и легко приспосабливался к новым климатическим условиям.