Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Воскресенье, 20.09.2020, 23:41


Жизненный цикл

Вследствие скрытного образа жизни репродуктивная активность утконоса изучена недостаточно. Наблюдения, произведенные в естественных условиях, случайны и фрагментарны, тогда как поведение в неволе не всегда типично. Сроки беременности и высиживания яиц, детали развития зародыша и детеныша во многом носят предположительный характер и основываются на данных изучения австралийской ехидны. 

Известно, что брачный сезон у утконоса бывает 1 раз в году. Он начинается в июле и длится по октябрь (вторая половина зимы - середина весны), его сроки широко варьируют в зависимости от географической широты. Разрозненные наблюдения за сроками лактации и временем, когда молодь появляется в водоемах, свидетельствуют о том, что в северной части ареала животные приступают к спариванию раньше, чем на юге: в Квинсленде — приблизительно в августе, в Новом Южном Уэльсе и Виктории — в сентябре, на Тасмании — в октябре. 

Таким образом, спаривание происходит в конце зимы или в начале весны, когда температура воды и воздуха еще очень низкая. Энергетические затраты организма в это время года наиболее значительны. Проведенное в Виктории исследование уровней гормонов надпочечников глюкокортикоидов, повышающих обмен веществ для использования запасенной энергии, показало, что у самцов и самок эти уровни намного выше в период, когда в данном регионе происходит спаривание. Хотя неизвестно, были ли конкретно эти особи вовлечены в размножение, полученные результаты указывает на то, что в данное время года существует значительный спрос на энергию, который может быть напрямую связан с репродуктивным поведением. 

Большую часть года репродуктивные органы как у самцов, так и у самок имеют небольшие размеры и не функционируют. Изучение небольшой выборки показало, что в Новом Южном Уэльсе семенники самцов начинают увеличиваться в мае и достигают наибольших размеров в августе - сентябре, а на Тасмании максимально увеличиваются в ноябре. Параллельно в крови возрастает концентрация вырабатываемого семенниками тестостерона. Судя по изменениям в строении половой системы и уровне прогестерона, репродуктивная активность у самок в Новом Южном Уэльсе начинается в августе и продолжается до начала октября, тогда как лактация у них длится с конца сентября до начала марта. На севере Тасмании лактирующая самка была поймана в середине мая, а вышедших из гнезд молодых замечали с апреля по июнь. Помимо географических отличий, разница в сроках размножения может наблюдаться в одной и той же популяции: некоторые самки спариваются на несколько недель раньше, чем другие. В результате сроки выведения детенышей растягиваются в каждой местности на несколько месяцев, начиная с января в северной части ареала и до мая в Тасмании.

    Приблизительные сроки размножения и выведения потомства у утконоса (Ornithorhynchus anatinus) в верхнем течении реки Шолхейвен в Новом Южном Уэльсе (по Grant, 2007). Спаривание и успешное оплодотворение 11 сентября приведет к откладывании яиц примерно 1 октября (спустя 21 день беременности) и вылуплению из них детенышей 12 октября (после 10 дней инкубации). Из гнездовой норы молодые выйдут около 12 февраля (через 4 месяца питания молоком). 

У одной содержавшейся в неволе самки каждой весной наблюдался рецептивный период длительностью 4-6 дней, в течение которого ее поведение изменялось от избегания самцов до инициирования контактов с ними. Темперамент самцов в период размножения также заметно изменяется, они становятся крайне агрессивными и вступают друг с другом в поединки за право спаривания с самками. В качестве оружия противники используют ядовитые шпоры на пятках. Обычно они плотно прилегают к голеням, чтобы не мешать при передвижении, но в критической ситуации могут оттопыриваться, становясь к конечностям под прямым углом. Такая подвижность обеспечивает более широкий диапазон атаки, чем это было бы возможно с жестко зафиксированными шпорами. Выяснение отношений происходит в воде, где самцы описывают узкие круги, стараясь нанести сопернику шпорой по возможности более болезненный удар. Ранение вызывает временный паралич конечностей, что на ближайшее время отстраняет конкурента и делает его совокупление невозможным. На коже у многих самцов после таких сражений остаются раны. Кроме того, утрата обычной осторожности делает их особенно уязвимыми перед хищниками. 

    Различные формы ухаживания и спаривание у утконоса (Ornithorhynchus anatinus) (по Grant, 2007): 1 — самец и самка проплывают мимо друг друга, касаясь телами; 2 — самец хватает самку за хвост и следует за ней; 3 — копуляция.

Устранив конкурента, самец принимается ухаживать за самкой. Этот процесс представляет собой сложную церемонию, которая сопровождается «акробатическими» шумными демонстрациями, также совершаемыми на поверхности водоема. Наблюдали, как самец и самка проплывают мимо друг друга, касаясь при этом телами. Животные также могут вращаться вокруг вокруг своей оси или подныривать друг под друга. Часто такие взаимодействия прерываются и возобновляются снова. Далее самец захватывает клювом конец хвоста самки. Если она сексуально невосприимчива, то пытается освободиться от этой хватки посредством вращения или пробираясь через завалы из камней и бревен, а оторвавшись от самца быстро уплывает. Если же самка рецептивна, то позволяет самцу удерживать себя за хвост, после чего они некоторое время неспешно плавают узкими кругами. Ритуал ухаживания может длиться от менее чем минуты до получаса и более, как правило, повторяясь в течение нескольких дней. Судя по сделанным в неволе наблюдениям, самец инициирует половой акт приблизительно в 90 % случаев, тогда как самка — лишь в 10 % случаев. Но сама возможность совокупления в любом случае зависит от желания самки.


    Ухаживание у утконоса (Ornithorhynchus anatinus).

Помимо приведенного выше, описано еще 4 варианта ритуала ухаживания. Затем здесь же в воде партнеры копулируют. При этом самец изгибает свое тело вокруг тела самки, хватая клювом шерсть на ее плече или шее и заворачивает свой хвост с правой или левой стороны под ее хвостом. В конце концов ему удается ввести свой пенис в клоаку самки и оставить сперму в ее мочеполовом синусе. Самка во время полового акта ведет себя пассивно. После совокупления самец еще около 1 часа остается возле самки, чтобы повысить шансы ее оплодотворения своей спермой, а затем навсегда удаляется. В период размножения он часто передвигается по обширной территории, стараясь покрыть максимально возможное число самок. Оплодотворенная самка в дальнейшем тоже может спариваться с другими самцами. Неполные генетические данные позволяют предположить, что детеныши в части (а возможно, в подавляющем большинстве) пометов имеют различных отцов (явление суперфекундации). При совместном содержании в неволе самец и самка могут повторно спариваться на протяжении нескольких дней. Долгосрочных пар утконосы не образуют. Однозначных доказательств того, что некоторые самцы оставляют больше потомков, чем другие, добыть не удалось. 


    Образ жизни утконоса (Ornithorhynchus anatinus) (по Гриффитсу, 1988). Утконос большей частью держится в одиночку. День он проводит в норе вблизи воды. Иногда греется на солнце, очищая и расчесывая шерсть задними лапами (а). Самка охраняет яйца и детенышей в гнездовой камере (b). Гнездо она делает из листьев, которые втаскивает в нору, зажимая между брюхом и хвостом (с). Для защиты от хищников ход в нору часто затыкается земляной пробкой (d). Утконосы активны ночью, которую проводят в воде, где они добывают пищу и спариваются. После кормежки утконос может вернуться в нору, чтобы отдохнуть (e). Ухаживание представляет собой сложный ритуал; нередко, прежде чем произойдет копуляция, партнеры в течение нескольких дней плавают вместе кругами, причем самец держит самку за хвост (f). Пищу утконос добывает главным образом на дне, отыскивая ее с помощью расположенных на клюве рецепторов (g).

После спаривания самка обустраивает длинную гнездовую нору. За несколько дней до откладки яиц она отыскивает в воде и на берегу материал для гнезда, который прижимает поджатым хвостом к брюху и доставляет в концевую камеру норы. Гнездо самка строит из большого количества водных растений, а также упавших сверху веточек ивы и листьев эвкалипта. Слишком твердые растения будущая мать тщательно измельчает челюстями. После устройства гнезда самка забивает коридор одной или несколькими земляными пробками, каждая толщиной 15-20 см. Это поддерживает в гнездовой камере необходимый уровень температуры и влажности, предохраняя яйца от высыхания, а также в определенной мере защищает от хищников и наводнений. Пробки самка делает с помощью хвоста, который использует, как каменщик мастерок. Следы этой деятельности можно видеть на хвосте, который в верхней части бывает облезлым, лишенным волос. Таким образом, самка сама себя закупоривает в темном убежище. Самец в устройстве гнездовой норы и выращивании молодняка никакого участия не принимает.

    Модель гнезда самки утконоса (Ornithorhynchus anatinus) с отложенными яйцами.

Закончив эту тяжелую и кропотливую работу, спустя приблизительно 15-21 день (по некоторым данным, до 27 дней) после оплодотворения самка откладывает от 1 до 3 (обычно 2) яиц. Пока что никем не наблюдалось, как именно происходит откладка, но предполагается, что самка при этом садится на огузок, так что яйца выходят из клоаки прямо ей на брюхо. Они имеют 1,6-1,8 см в длину, 1,4-1,5 см в ширину и покрыты грязно-белой скорлупой, состоящей не из извести, как у птиц, а из мягкого, эластичного рогового вещества, так что могут легко деформироваться. После откладки яйца слипаются между собой из-за клейкой субстанции, покрывающей их снаружи. Считается, что во время насиживания самка лежит особым образом свернувшись на спине или на боку, удерживает прикрытые хвостом яйца у себя на брюхе и согревает их теплом собственного тела. Даже при температуре окружающей среды 20 °С в создаваемом самкой «инкубаторе» температура поддерживается на уровне 31,5 °С. Периодически будущая мать оставляет насиживаемые яйца и выходит из норы, но делает это лишь на короткое время (меньше 1 часа) из-за опасности их переохлаждения.    


    Яйцо утконоса (Ornithorhynchus anatinus).

Инкубация длится порядка 7-14 (в среднем 10) дней. Детеныши выходят из яиц слепыми и голыми, длиной около 1,5 см. При вылуплении они пробивают скорлупу яйцевым зубом и роговым бугорком на конце короткой мордочки. Из яйцевых оболочек новорожденному также помогают выбраться когтистые передние конечности, тогда как задняя их пара почти не развита. Самка ложится на спину и малыши устраиваются на ее животе, где вскоре начинают питаться молоком. Стимулируя его выделение, детеныши ритмично тычутся клювами в поры млечных полей по бокам брюха. Густое молоко выступает из них подобно испарине, стекает и скапливается в кожной бороздке по средней линии живота, которая образуется от сокращения продольных мышц. Это облегчает малышам его всасывание. По другим данным, детеныши всасывают молоко прямо с волосков, растущих на млечных полях.


    Вылупляющийся детеныш утконоса (Ornithorhynchus anatinus).

В ответ на раздражение млечного поля детенышем гипофиз его матери начинает секретировать гормон окситоцин. Он поступает в кровь и, достигнув млечной железы, вызывает сокращение миоэпителиальных клеток, в результате чего повышается давление в дольках и молоко выталкивается наружу. Это явление свойственно всем млекопитающим; его можно вызвать искусственно путем инъекций окситоцина. У утконоса после такой инъекции спустя приблизительно 5 минут начинается обильное выделение молока. Оно образуется только у тех самок, которые отложили яйца, и поэтому с помощью инъекций небольших доз окситоцина можно определить число самок, размножающихся в данном году. Благодаря этому удалось установить, что каждая отдельно взятая самка размножается не каждый год. Также высказано предположение, что самка может выделять молоко рефлекторно в ответ на запах детенышей.

    Прорисовки детенышей утконоса (Ornithorhynchus anatinus) возрастом от 1 до 5 дней.

Исследование 512 особей утконоса, отловленных верхнем течении реки Шолхейвен в Новом Южном Уэльсе на протяжении 18 лет показало, что лактация у самок длится от 3 до 4 месяцев, в большинстве случаев с ноября по февраль


    Самка утконоса (Ornithorhynchus anatinus) с недавно вылупившимися детенышами.

Во время пребывания в гнездовой норе детеныши очень быстро растут. Измерение музейных образцов показало, что в течение первых 2,5 недель после вылупления малыши увеличиваются в размерах (по сравнению с первоначальными 1,5 см) от 3 до 7 раз, а к 14-недельному возрасту — в 20 раз. Вес детенышей уже в первые недели возрастает в 100-200 раз. Зафиксированные различия в размерах между отдельными детенышами, вероятно, связаны с количеством потребляемого ими молока, которое в свою очередь может зависеть от ряда факторов, включая размер помета (от 1 до 3 новорожденных) и доступности кормов для лактирующих самок. По мере роста детеныша и превращения его в молодую особь, меняются его телесные пропорции. Например, у детеныша возрастом до 3 месяцев ширина клюва меньше его длины, тогда как у детеныша более старшего возраста его длина уже превосходит ширину, хотя клюв все еще относительно короче, чем у взрослого утконоса.


    Детеныш утконоса (Ornithorhynchus anatinus) возрастом в несколько недель.

Сначала терморегуляция у детенышей развита плохо и поэтому мать вынуждена почти постоянно находиться рядом с ними. Ко 2-му месяцу их длина достигает порядка 23 см, глаза еще закрыты, а волосы на теле только начинают появляться. Поскольку температура тела малышей уже поддерживается на достаточно высоком уровне, мать может покидать нору чаще и на большие промежутки времени (до 38 часов подряд). Это необходимо, поскольку по мере роста детенышей и объемов выделяемого молока в связи с повышенными энергетическими потребностями она нуждается во все большем количестве пищи. До начала сезона размножения в дикой природе самка потребляет в сутки объем корма, составляющий 13-28 % ее собственного веса. В заповеднике Хилсвилл, штат Виктория, для самки весом около 900 г этот показатель составил 20-30 %, а в последний месяц лактации увеличился до 90-100 %. Но поскольку эти цифры были получены при обилии предлагаемого корма, можно допустить, что в естественных условиях лактирующая самка обходится меньшим количеством пищи. Однако, в любом случае, метаболические потребности ее организма в это время значительно повышены и от способности добыть необходимое количество корма (а также его наличия) зависит выживание потомства. 


    Детеныш утконоса (Ornithorhynchus anatinus) возрастом около месяца.

Если самка отлучается из гнезда (для кормления, дефекации, чистки шерсти и др.), то разрушает земляную преграду, после чего возводит ее снова. В отсутствие матери эта пробка предотвращает случайный выход малышей наружу. Подстилкой для них служит натасканный самкой растительный материал. Глаза детенышей обычно открываются на 11-й неделе, но они продолжают оставаться в норе еще целых 6 недель. Лишь примерно в возрасте 4 месяцев подросшие и обзаведшиеся полным меховым покровом молодые утконосы впервые выходят из гнездового укрытия на краткую экскурсию в воду, где принимаются неумело искать корм. Происходит это в конце января - мае (вторая половина лета - конец осени). Примерно в то же время мать прекращает закрывать вход в нору земляными пробками. 

Как и у большинства других млекопитающих, детеныши утконоса являются весьма игривыми и забавными животными. Много времени они проводят в совместных играх — гоняются друг за другом, кусаются, резвятся и борются в мелкой воде и на берегу. Согласно имеющимся данным, лактация у большинства самок начинается в октябре или ноябре и длится около 4 месяцев. В условиях неволи продукция молока может продолжаться несколько дольше. Переход от молочного питания к взрослому идет у детенышей постепенно, занимая порядка 2 недель. 


    Детеныши утконоса (Ornithorhynchus anatinus) возрастом менее 2 месяцев.

Хотя вышедшие из нор молодые утконосы по величине уступают взрослым представителям своего пола, самцы уже значительно крупнее самок (половой диморфизм). В верхнем течении реки Шолхейвен ювенильные самцы в среднем достигают 41,2 см в длину и весят 779 гр, тогда как у самок данные показатели составляют соответственно 37,5 см и 588 гр. В некоторых водоемах на востоке Нового Южного Уэльса, включая верховья Шоалхейвена, покинувшие норы молодые особи достигали 80-88 % длины и 56-75 % веса взрослых утконосов. По сравнению с детенышами темпы роста подростков существенно замедляются. Так или иначе, спустя 12-18 месяцев после того, как молодые покинули гнездовые укрытия, они достигают величины взрослых или очень близки к ней. По прошествии 24 месяцев рост, по-видимому, прекращается, хотя могут происходить значительные изменения веса, связанные со сменой сезонов и/или наличием пищи. К этому времени самцы не только имеют большую длину, чем самки, но и выглядят более массивными.

    Увеличение массы тела одной особи утконоса (Ornithorhynchus anatinus) (по Jackson, 2003). 

Спустя примерно 1 месяц после выхода из норы молодые утконосы начинают расселяться в поисках новых местообитаний и во избежание конкуренции с матерью и другими членами местной популяции, особенно если район заселен уже достаточно плотно. Из 137 молодых самок и 94 молодых самцов, помеченных и выпущенных в верховьях реки Шолхейвен, лишь соответственно 32 % и 14 % были пойманы в этом районе снова. Большую часть подростков отловили повторно в первые же месяцы после того, как они покинули гнездовые норы. В дальнейшем число вновь пойманных подростков все более сокращалось и к концу 1-го года жизни большинство из них покинуло родную местность. Однако некоторые молодые самки остались на материнском участке или поселились неподалеку, влившись в местную популяцию. Таким образом, каждая отдельно взятая субпопуляция обычно состоит как из старожилов, так и из новоприбывших особей. 

Расселяющиеся подростки преодолевают более значительные расстояния, чем это характерно для взрослых животных. Согласно результатам радиослежения, в Шолхейвене ювенильный самец за 2 суток продвинулся более чем на 3,5 км вниз по течению, после чего потерял передатчик. В штате Виктория одна молодая особь за 18 месяцев преодолела не менее 40 км в системе реки Ярра, другая из района Мельбурна в течение 2 лет и 9 месяцев переместилась на 43 км, а самец-подросток из речной системе Виммера покрыл за 7 месяцев целых 48 км. Помимо передвижения по водным путям, молодые утконосы (главным образом самцы) активно расселяются по суше, вследствие чего нередко попадают в различные неподходящие для них места — дренажные канавы, водозаборы на плотинах, водоемы для очистки сточных вод, под колеса автомобилей и т. п. Неизвестно, в каком конкретно возрасте заканчивается расселение утконосов.

О процентном отношении выживших детенышей из пометов разной численности ничего неизвестно. Неясно также, сколько утконосов доживает до зрелого возраста. Самостоятельных молодых наблюдают лишь изредка, что может указывать на их повышенную смертность от хищников, болезней, голода и переохлаждения. Из 166 подростков, отловленных и помеченных в верхнем течении Шолхейвена на протяжении 18 лет, только 25 % были пойманы повторно; остальные считаются либо погибшими, либо расселившимися в более дальние районы. Напротив, для половозрелых особей характерен относительно низкий уровень смертности. Так, в тот же период в том же районе было повторно отловлено 60 % (50 % самцов и 65 % самок) ранее помеченных взрослых утконосов. 

Замечено, что среди молодых особей число самцов и самок примерно одинаково. То же нередко утверждается и в отношении взрослых утконосов. В результате изучения 11 популяций разной величины, обитающих в Виктории, было установлено, что самцы составляют от 30 до 70 % их численности. Таким образом, соотношение полов в различных популяциях существенно отличается. 

И самцы и самки становятся половозрелыми на 2-м году жизни. У самцов сперма начинает вырабатываться еще до наступления 2-й весны, но неясно, спариваются ли они в течение этого сезона. Установлено, что многие самки не размножаются до достижения ими 3, 4 или даже более лет; кроме того, не все взрослые самки приносят потомство ежегодно. Так, в верхнем течении реки Шолхейвен в некоторые годы производит молоко около 80 % отловленных взрослых самок, тогда как в другие годы их меньше 30 %. Часть из них размножаются в течение 2 или 3 лет подряд, тогда как другие делают перерывы по нескольку лет.

Механизмы контроля, ограничивающие репродуктивную активность утконоса, не выяснены. Тем не менее, по меньшей мере одна молодая самка с острова Кенгуру, выпущенная в заповеднике Уорравонг в Аделаидских холмах, произвела потомство на 2-м году. Также известно, что 3 детеныша вылупились на 2-м году жизни их родителей, выпущенных в реку Кардиния-Крик в штате Виктория, местная популяция которой была уничтожена вследствие масштабного пожара 1983 года. Приведенные примеры показывают, что большее количество молодых самок может успешно размножаться в районах, где плотность популяции ниже и конкуренция с взрослыми самками не столь выражена. Возможно, на сексуальную восприимчивость самки также оказывают влияние погодные условия и количество доступных кормов в районе ее обитания.  

О продолжительности жизни утконоса известно немного. В естественных условиях она достигает по меньшей мере 16 лет. В зоопарке Мельбурна одна особь прожила 22 года и 7 месяцев. Утконос успешно размножается до самой старости — в верхнем течении реки Шолхейвен в Новом Южном Уэльсе была отловлена самка возрастом 21 года, у которой все еще образовывалось молоко. В то же время, отловленному там же самомому старому самцу было 7 лет.