Состав
Таксономия дейнотериев довольно сложна и запутанна. С момента первого открытия их ископаемых остатков различными учеными (преимущественно на протяжении XIX в.) было описано несколько десятков видов, входящих в состав данного рода. Так как большинство находок представляют собой зубы, видовые критерии строились преимущественно на метрических измерениях и морфологических особенностях дентального материала. Дальнейшие исследования показали, что большинство подобных различий связано с внутривидовой изменчивостью — индивидуальной, половой и возрастной. Такой подход позволил сократить количество видов дейнотериев до 3-6. Кроме того, не исключено, что между некоторыми выделенными видами имеются различия родового порядка.
Deinotherium levius (Jourdan, 1868) — вид, известный из среднего - позднего миоцена (лангский / серравалльский - мессинский ярусы) юга Франции, Австрии, Румынии, Молдавии и Украины. Синонимы: Dinotherium medium Kaup, 1833; Dinotherium levius Jourdan, 1868.
Рост в холке Deinotherium levius не превышал 4 м. От прочих представителей рода он отличается по целому ряду морфологических признаков. Прежде всего, бросаются в глаза необычные пропорции животного — относительно короткое туловище с высоко поднятой передней частью, развитые передние конечности с мощным плечевым поясом, а также сравнительно небольшой относительно массивного тела уплощенный череп.
Черепная коробка очень низкая и расширенная. Крыша черепа (лобно-теменной отдел) спереди сильно вогнута и резко расширяется в области глазниц. Сильно уплощенный верхний край глазниц резко переходит в развитый слабее заглазничный гребень. Глазница сзади резко оконтурена в связи с развитием заглазничного выроста скуловой дуги и надглазничного расширения лобных костей. Верхний край заглазничной впадины сильно выпуклый, вершина ее свода находится приблизительно на уровне заднего отдела скуловой дуги. Затылочные кости удлиненные, затылочные мыщелки расположены в их верхней части. Затылочный отдел очень низкий, затылочная площадка значительно увеличена и расширена в латеральном направлении за счет сильно развитых затылочно-височных крыльев, она уплощена в верхней части и отклонена вперед, располагаясь по отношению к продольной линии зубных рядов под углом 60°. Затылочные мыщелки сближены между собой, смещены вверх и выдвинуты далеко назад. Чешуя затылочной кости образует резко выраженный уступ. Поверхность ее верхней части, контактирующей с теменным отделом черепа, расположена по отношению к поверхности последнего почти под прямым углом, а нижняя располагается ниже затылочного отверстия, наклонена вперед и лежит в плоскости, почти параллельной лобно-теменному отделу.
Схема черепа дейнотерия (Deinotherium levius): A — сбоку; B — снизу; C — сверху; D — сзади.
Передние края носовых костей слабо выступают над расширенным носовым отверстием. Предчелюстные кости удлиненные, расширенные, уплощенные, слегка загнутые вниз, но сросшиеся спереди. По внешней стороне каждая предчелюстная кость образует сильно выступающий вперед ругозистый бугор. Насколько известно, у прочих дейнотериев (или, по крайней мере, у Deinotherium giganteum) подобная ругозистость отсутствует. Высказывалось предположение, что на данных буграх могли находиться мощные роговые чехлы, заменяющие верхние бивни, однако более вероятно, что они участвовали в образовании своеобразного хобота животного. Предчелюстные кости расширены в предглазничной области, причем указанное расширение имеет характер мощных направленных латеральных отростков. Ругозистая поверхность хорошо развита в переднем отделе, слабее в области предглазничного перехвата и сильно — на латеральных отростках. Отсюда она переходит на передние края носовых костей и, таким образом, образует контуры носового отверстия. Имеются характерные особенности в структуре скуловых дуг. Скуловой отросток верхнечелюстной кости мощный, расширенный, с хорошо развитым подглазничным отверстием. Череп характеризуется двойным сочленением с нижней челюстью. Функциональное значение ложной сочленовной площадки пока не ясно, можно лишь допустить, что перемещение в нее нижнечелюстного мыщелка (крайнее заднее положение нижней челюсти) обеспечивало разомкнутость верхнего и нижнего зубных рядов, что вероятнее всего, предохраняли их от чрезмерного снашивания при холостом (в трофическом смысле), весьма специализированном комплексе движений нижней челюсти. Чрезвычайно характерно и своеобразное положение сочленовных поверхностей сочленовного отростка нижней челюсти. Последние сдвинуты очень далеко назад, почти до уровня затылочных мыщелков, что, несомненно, поддерживало череп при фиксации нижней челюсти во время работы бивней.
Реставрированный скелет дейнотерия (Deinotherium levius) из позднего миоцена Молдавии. Высота скелета в холке достигает примерно 3,75 м. Перед ним находиться череп особи того же вида из села Гусятин, Украина. Национальный научно-природоведческий музей НАН Украины.
По мнению ряда исследователей, приписываемые Deinotherium levius находки все же не обладают отчетливыми и ярко выраженными признаками, отличающими их от Deinotherium giganteum, что ставит самостоятельность существования данного вида под сомнение. Кроме того, на основании сравнения морфологии различных окаменелостей (деталей строения зубочелюстного аппарата, общих размеров тела и др.), некоторые авторы пришли к выводу о промежуточном положении Deinotherium levius между Prodeinotherium bavaricum и Deinotherium giganteum.
Наиболее полные на территории Украины остатки Deinotherium levius были найдены в 1963 г. в карьере возле села Гусятин Тернопольской области, на левом берегу реки Збруч. Они залегали на глубине 11 м, в морских песках, где попадались иглы морских ежей и обломки мшанок. Был выкопан практически целый череп, а также более 50 костей (I-V-й шейные позвонки, I-й грудной позвонок, правая лопатка, плечевая кость, локтевая и лучевая кости, почти полная левая кисть, 2 ребра и фрагмент задней конечности). Найденные остатки датируются поздним миоценом (около 7 млн. лет назад).
Длина обнаруженного черепа составляет 1,15 м, ширина затылка — 0,95 м, скуловая ширина — 0,66 м, высота — 0,51 м. Конец левого бивня, вероятно, был сломан при жизни животного, что вызвало незначительную асимметрию нижней челюсти. Правая половина нижней челюсти правильной конфигурации, левая, вследствие длительного отсутствия части бивня, заметно изменила свою форму и размеры: ее нижняя часть утолщена, на поверхности заметны следы периостита на месте бывшего излома. В целом левая половина нижней челюсти более прямая, чем правая. Остаток левого бивня при жизни животного заточился и приобрел форму сжатого в медиальном направлении конуса. Он немного вырос, но остался гораздо короче, чем правый, нормальный. Животное жило неподалеку от моря, в которое его тушу и снесло после смерти.
Deinotherium giganteum Kaup, 1829 (тип) — типовой вид, известный из среднего миоцена - раннего плиоцена (серравалльский - занклский ярусы) Испании, Франции, Греции, Болгарии, Турции, Австрии, Германии, Венгрии, Молдавии, Украины, юга европейской части России, Грузии и Казахстана, а также, возможно, Индии и Пакистана. Синонимы: Dinotherium giganteum Kaup, 1832; Dinotherium maximum Kaup, 1832; Dinotherium podolicum Eichwald, 1835, Dinotherium uralense Eichwald, 1835; Dinotherium konigii Kaup, 1841; ? Deinotherium levius (Jourdan, 1868); ? Dinotherium orlovii Sahni et Tripathi, 1957; ? Prodeinotherium orlovii (Sahni et Tripathi, 1957).
Реконструкция внешнего облика дейнотерия (Deinotherium giganteum). Автор — Д. Богданов.
Из всех дейнотериев, чей скелет известен относительно хорошо, именно Deinotherium giganteum своими пропорциями более всего напоминает современных слонов. Обычно рост этих животных составлял 3-4 м в холке. В отличие от Deinotherium levius, для них характерен достаточно высокий и широкий череп. Затылочная площадка наклонена под углом 70 ° по отношению ко лбу и на 50 ° по отношению к продольной линии зубов, затылочно-височные крылья развиты незначительно. Затылочные мыщелки находятся приблизительно на средней высоте. Носовые кости не выступают над носовым отверстием. По сравнению с Deinotherium levius, лобно-теменной отдел спереди более уплощен, предчелюстные кости больше изогнуты вниз, вырезка в области несросшихся частей шире, а предглазничный перехват и соответствующие латеральные отростки выражены слабее. Глазница сравнительно невелика, ограничена сзади и широко сообщается с заглазничной впадиной. Верхний край заглазничной впадины сильно выпуклый, а вершина ее свода располагается примерно на уровне 2 задних постоянных коренных. Скуловой отросток верхнечелюстной кости относительно узкий. Угловой отдел нижней челюсти почти не выступает назад.
Схема черепа дейнотерия (Deinotherium giganteum): A — сбоку; B — снизу; C — сверху; D — сзади.
Самая полная на территории России находка остатков Deinotherium giganteum была совершена в августе - сентябре 1982 г. при разработке Обуховского песчаного карьера под городом Новочеркасском Ростовской области. Исследовательской группой под руководством М.Ю. Тишкова была найдена значительная часть костей (фрагменты черепа, 2 верхних коренных зуба, нижняя челюсть с зубами и без бивней, 4 шейных и 12 хвостовых позвонков, часть правой лопатки, фрагменты ребер, крестец, целый таз и почти все кости конечностей), причем они располагались в анатомической последовательности. К сожалению, часть остатков была уничтожена при извлечении. Они датируются поздним миоценом (нижний понт, приблизительно 8-7,5 млн. лет назад). Реставрированный скелет достигает 4,2 м в длину и 3,7 м в холке. Гибель животного, вероятно, произошла в результате обрушения части берегового склона и оно (или его труп, принесенный водой) было погребено под завалом в положении на левом боку. Между костями скелета обнаружены окаменевшие стволы дуба. Реставрация и восстановление скелета производились с 1996 по 2003 гг. в Азовском краеведческом музее.
Прорисовка частичного скелета дейнотерия (Deinotherium giganteum) из Обуховского карьера, Ростовская область, Россия, и оригинальный скелет в Азовском краеведческом музее.
Реставрированный скелет дейнотерия (Deinotherium giganteum) из Обуховского карьера, Ростовская область, Россия, в Азовском краеведческом музее.